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部分常用水稻品种的指纹图谱构建和遗传多样性分析
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部分常用水稻品种的指纹图谱构建和遗传多样性分析
官方公共微信利用SSR分子标记鉴定两系杂交水稻品种纯度试验--《种子世界》2014年04期
利用SSR分子标记鉴定两系杂交水稻品种纯度试验
【摘要】：正本研究以300份光—温敏核不育两系杂交水稻为研究材料,分别用SSR分子标记鉴定法、田间正季纯度鉴定法和海南异地小区种植鉴定法鉴定两系杂交水稻纯度,以田间正季纯度鉴定结果为对照,比较SSR分子标记和海南异地小区种植鉴定两种方法的准确度。研究结果表明SSR标记法与田间正季纯度鉴定结果基本一致,最大相差11.2%,其平均差距为0.9%,而海南异地小区种植
【作者单位】：
【关键词】：
【分类号】：S511【正文快照】：
本研究以300份光—温敏核不育两系杂交水稻为研究材料,分别用SSR分子标记鉴定法、田间正季纯度鉴定法和海南异地小区种植鉴定法鉴定两系杂交水稻纯度,以田间正季纯度鉴定结果为对照,比较SSR分子标记和海南异地小区种植鉴定两种方法的准确度。研究结果表明SSR标记法与田间正季
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京公网安备75号水稻白条纹叶突变体
st11的遗传分析与基因定位
成钦淑, 叶邦全, 袁灿, 李伟滔, 尹俊杰, 王静, 贺闽, 汪吉春, 王玉平, 李仕贵, 陈学伟. 水稻白条纹叶突变体
st11的遗传分析与基因定位 . 中国水稻科学, ): 14-21.
CHENG Qin-shu, YE Bang-quan, YUAN Can, LI Wei-tao, YIN Jun-jie, WANG Jing, HE Min, WANG Ji-chun, WANG Yu-ping, LI Shi-gui, CHEN Xue-wei. Genetic Analysis and Gene Mapping of White Stripe Leaf Mutant
st11 in Rice . CHINESE JOURNAL OF RICE SCIENCE, ): 14-21.&&
Permissions
水稻白条纹叶突变体
st11的遗传分析与基因定位
陈学伟*
四川农业大学 水稻研究所, 成都 611130
# 共同第一作者;*通讯联系人, E-mail:
基金:国家自然科学基金资助项目(); 四川省“百人计划”资助项目; 四川省青年基金资助项目()
白条纹叶突变体 st11是从粳稻品种Kitaake组培过程中获得的。该突变体在分蘖前叶色表现为正常,从分蘖期开始新生叶表现为白条纹直至成熟期。与野生型相比,该突变体的分蘖、株高、结实率和千粒重等农艺性状没有发生明显变化。遗传分析表明该突变体白条纹叶性状受一对隐性核基因控制。利用该突变体分别与水稻02428、Jodan杂交构建了两个F2群体用于基因定位。通过集群分离分析(bulked segregant analysis)发现该基因位于第1染色体端粒附近,并与分子标记RM151和RM10080连锁。进一步利用更多分子标记分析F2群体,我们将该基因定位于I10和I26两个标记之间大约270kb的区间内。
白条纹叶突变体;
中图分类号:Q343.5;S754&&
文献标志码:A
文章编号:15)01-0014-08
doi: 10.3969/j.issn.15.01.002
Genetic Analysis and Gene Mapping of White Stripe Leaf Mutant
st11 in Rice
CHENG Qin-shu#,
YE Bang-quan#,
YUAN Can#,
LI Wei-tao,
YIN Jun-jie,
WANG Jing,
WANG Ji-chun,
WANG Yu-ping,
LI Shi-gui,
CHEN Xue-wei*
Rice Research Institute, Sichuan Agricultural University, Chendu 611130, China
A white stripe leaf mutant st11 was obtained from tissue-cultured rice Kitaake ( Oryza sativa spp japonica). This mutant was characterized by white stripe leaves from tillering stage to mature stage. Compared with the wild type Kitaake, the mutant showed no obvious changes in agricultural traits, such as tiller number, plant height, seed-setting rate, and grain weight. Genetic analyses showed that the white stripe leaf phenotype in the mutant st11 was controlled by a single recessive gene. Two F2 segregating populations derived from the crosses, st11×Jodan and st11×02428, respectively, were used for mapping the gene st11. Bulked segregant analysis suggested that the gene st11 was located close to the markers, RM151 and RM10080, on chromosome 1. Using more molecular markers, we finally delimited the gene st11 to a region of about 270 kb between the Indel markers, I10 and I26, on the telomere of the short arm of chromosome 1.
white stripe leaf mutant;
molecular marker;
gene mapping
水稻是我国乃至世界的重要粮食作物之一, 其产量关乎人类生存, 而光合作用是影响水稻产量的关键因素之一。叶片是水稻进行光合作用的场所, 叶色变异指叶色表型发生异常, 叶绿素含量发生改变, 这不仅会影响植物的光合作用, 还影响激素生理、形态建成及抗逆性, 进而往往会导致减产, 严重时甚至导致植株死亡[]。因此, 叶色突变体的研究对于植物生长发育、光合作用机理和产量形成等研究均具有重要的意义。同时, 由于叶色突变常在苗期出现表型, 易于发现和鉴定, 因此, 在水稻育种如种子纯度鉴定中也具有重要的作用[]。目前, 水稻中已报道80多个与叶色突变相关的位点。其中, 有10多个叶色突变相关的基因被克隆, 大多数水稻叶色突变体属于隐性核基因控制[]。这些基因包括叶绿素合成相关基因, 如基因OsGluRs[, ]、OsCHLH、Chlorina 1、Chlorina 9[, ]OsCAO1、OsCAO2[]、OsDVR[]和YGL1[]; 叶绿素分解代谢相关基因, 如Sgr[]、NYC1[]、NOL[]和NYC3[]; 以及叶绿体形成和发育相关的基因, 如V1(NUS1)[]、V2[]、V3、NYC3[]和OsPPR1[]。这些基因的变异均对水稻叶色的变化产生重要的影响。目前, 除上述3类途径与叶色相关外, 其他途径影响水稻叶色的报道较少。水稻叶色突变体主要包括白化、黄化、淡绿、斑马叶等表型[]。在这几种水稻叶色突变体中, 白化是一种常见的叶色突变类型, 根据Gustaftsson[]的分类标准, 水稻白化突变体大体上可分成白化型、条纹叶型和斑点型3种。目前, 已定位的白化型基因30多个, 条纹叶型11个, 斑点型14个。白条纹叶突变体既是研究叶色突变和叶绿体形成机制的良好材料, 又可应用到育种中。我们在粳稻品种Kitaake的转基因组培过程中发现了一个白条纹突变体, 暂命名为 st11。该突变体在分蘖前叶片表现为正常的绿色, 从分蘖期开始新长出的叶片表现为白色条纹。遗传分析表明, 该突变体白条纹叶性状由一对隐性核基因 st11控制。利用SSR标记和新开发的Indel标记, 将该基因定位在第1染色体上短臂端物理距离大约为270kb的区间范围内, 这与先前报道克隆的位于第1染色体上的OsPPR3基因[]不在一个区间, 是控制水稻白条纹性状的一个新基因。这些研究结果为克隆该基因及其育种应用奠定了基础。1 材料与方法1.1 供试材料突变体st11是在粳稻品种Kitaake转基因组培中获得, 经多次自交, 该白条纹性状能够稳定遗传。1.2 农艺性状调查2011年夏, 在四川农业大学温江实验基地, 分别种植突变体 st11和野生型Kitaake, 每份材料5行, 每行12株, 行距15.8 cm× 21.4 cm。至成熟期, 分别调查中间10株的分蘖数、株高、结实率和千粒重等农艺性状。1.3 遗传分析于2011年夏, 在四川成都温江实验基地, 以突变体 st11分别与Jodan、02428和C418配置正反交组合得到F1。同年, 将F1种植于海南陵水县观察F1表型并获得F2种子。2012年夏季, 在温江种植F2, 对F2群体中正常叶色和白条纹叶色进行数据统计。随机选取22株白条纹突变体单株取其叶片分别提取DNA, 检测白条纹性状与潮霉素共分离情况。1.4 基因定位采用CTAB法[]提取基因组DNA, 根据GRAMENE(http://www.gramene.org/)公布的SSR分子标记, 选取均匀分布在12条染色体上的240对, 在亲本 st11和Jodan之间, st11和水稻02428间进行多态性标记的筛选, 将筛选到的多态性分子标记进一步用于基因池的多态性分析。基因池采用Michelmore等[]提出的集群分离分析(BSA)法, 从F2的分离群体中随机取4株表型正常单株, 4株表型为白条纹的单株分别进行混合, 提DNA, 构成正常叶色DNA池和白条纹叶色DNA池, 找出可能与白条纹基因连锁的分子标记。然后利用DNA池筛选到的分子标记, 对F2群体中随机挑取的44个白条纹叶色的单株进行PCR检测, 根据其电泳结果计算交换值, 初步判断突变基因所在染色体区段和连锁关系。然后进一步扩大F2群体, 通过比对日本晴和9311的基因组序列, 根据两者间有差异的区段开发新的Indel(I)分子标记, 并结合已有的SSR引物进一步进行精细定位()。SSR和Indel引物均由上海英俊生物技术有限公司合成。表1Table 1表1(Table 1)
表1 定位基因 st11用到的部分重要引物
Table 1 Some important primer pairs used for gene mapping.分子标记Marker正向引物Forward primer反向引物Reverse primer物理距离aDistance/MbaI26ATTCAGAAGGTGATGCTCCGGATATGTCGCCAGAGACCCT0.188I10TGCAACGACGGGCATTTTGGAGCTTCTTGATGTAGGCCG0.455I14GGGGCTCAACATGGACCAAAGGCATGTTGAAGCTGAGCAC0.689RM10048CAAGCAGTGATCATACAGCCTTCCGCCATGGCTGAGAACAGAGAGC0.744RM10076CTAGCAGCTGTCTGCGACACACGCCGAGGTGTTATGCCAATCTCTATGG1.351aDistance of the markers in the genome.a物理距离是指分子标记的基因组物理距离。
表1 定位基因 st11用到的部分重要引物
Table 1 Some important primer pairs used for gene mapping.PCR程序如下:94° C下预变性3 94° C下变性30 s, 55° C下退火30 s, 72° C下延伸30 s, 29个循环; 72° C下延伸10 min。PCR扩增产物用3.5%琼脂糖凝胶进行电泳检测, 根据电泳结果计算相应的交换值。2 结果与分析2.1 白条纹叶色突变体 st11的表型和主要农艺性状从播种至成熟期对野生型Kitaake和突变体 st11的性状进行田间调查。分蘖前, 突变体 st11叶片的颜色与野生型基本一致, 表现为正常的绿色, 自分蘖期开始, 突变体 st11新生叶片表现出白色条纹, 且该性状一直持续到成熟期()。Kitaake在四川和海南水稻育种基地种植多年, 正常栽培条件下, 较其他水稻品种矮, 株高约为55 cm。突变体 st11与野生型水稻Kitaake相比, 该突变体除从分蘖期开始其新生叶的叶色为白色条纹外, 其分蘖数、株高、结实率和千粒重与野生型没有显著差异()。图1Fig. 1. 图1 野生型WT和突变体 st11不同时期叶色表型A-苗期; B-分蘖期; C-分蘖期叶片; WT-野生型; s11-突变体。下同。Fig. 1. Photographs of the representative plants and leaves from the Kitaake (WT) and mutant st11 plants.A, A B, A C, Leaves du WT, W st11, Mutant. The same as below.图2Fig. 2. 图2 野生型(WT)和突变体(st11)间主要农艺性状比较分析Fig. 2. Comparative analyses of main agronomic traits between the wild type (WT) and the mutant (st11).2.2 遗传分析随机选取22株突变体单株中有7株表现为潮霉素阳性, 其余的15株为潮霉素阴性, 表明突变性状与潮霉素标记不共分离(), 因此, 白色条纹性状不是T-DNA插入造成的, 而是在组培过程中基因突变造成的。通过构建分离群体进行遗传分析, 发现突变体 st11分别与正常叶色的02428、Jodan和C418杂交获得的F1植株均表现为正常的叶色, 且3个F2群体均出现明显的白条纹叶色和正常叶色的分离表型。经卡平方检验F2群体中正常叶色与白条纹叶的分离比均符合3:1()。上述结果表明突变体st11的白条纹叶性状由1对隐性核基因控制。图3Fig. 3. 图3 突变体 st11白化条斑性状与潮霉素共分离分析1-潮霉素阳性单株对照; 2-潮霉素阴性单株对照; 3~24-表型为白条纹的22个F2单株。Fig. 3. Co-segregation analysis of the white stripe leaf phenotype with the gene hygromycin on the F2 mutant plants derived from the cross of Kitaake× st11.1, Positive c 2, Negative c 3-24, Twenty-two F2 plants with the white stripe leaf phenotype.表2Table 2表2(Table 2)
表2 突变体 st11的遗传分析
Table 2 Genetic analysis of the white stripe leaf phenotype of the mutant st11.组合CrossF1F2X2(3:1)总株数Total no. of plants正常植株No. of normal plants突变体植株No. of white strip plantsst11/Jodan正常绿叶 Normal green leaf10357912440.589st11/02428正常绿叶 Normal green leaf5994531460.054st11/C418正常绿叶 Normal green leaf4483431050.502C418/st11正常绿叶 Normal green leaf421324970.863
表2 突变体 st11的遗传分析
Table 2 Genetic analysis of the white stripe leaf phenotype of the mutant st11.2.3 基因st11的定位 采用集群分离分析法构建白条纹叶DNA池和正常叶色叶DNA池, 用较为平均分布在12条染色体上的240对SSR引物对Kitaake和Jodan进行多态性筛选, 其中72对引物在亲本之间有多态性。然后利用群体分析法对这72对引物进行多态性分析, 发现RM151和 RM10080在这两个DNA池间均表现出多态性, 初步确定基因st11定位在第1染色体上。然后, 利用RM10076 和RM10048以及Indel分子标记I14、I10和I26, 对st11/Jodan的F2群体中的284个白条纹叶单株进行分析, 发现这几个标记分别有16、3、3、0和3个交换(), 表明基因st11位于标记I14和I26之间(-A)。由于在标记I14和I26 之间没有找到群体亲本st11和Jodan的多态性分子标记, 我们利用另一个由亲本st11和02428构建的F2分离群体进行分析, 我们发现, 在st11/02428的F2群体中, st11性状与RM10076和I10分别有66和4个交换, 且分子标记I10发生交换的4个单株被包含在同侧分子标记RM10076发生交换的66个单株中(), 表明基因st11位于分子标记RM10076、I10的同侧, 且更靠近I10, 即位于I10和端粒之间(-B)。综合上述st11/Jodan和 st11/02428两个群体的定位结果, 我们将 st11基因定位在InDel分子标记I10和I26之间, 此定位区间物理距离约为270 kb(-C)。图4Fig. 4. 图4 标记I10在22个F2白条斑突变单株的分离情况1~22表示来源于亲本Jodan与 st11构建的F2群体的22个不同单株; 0表示亲本Jodan。Fig. 4. Genotype analysis of the 22 F2 plants with the white stripe leaf phenotype using the indel marker I10.1-22 represent 22 individual plants derived from the cross of Jodan× K 0 represent the parent Jodan.表3Table 3表3(Table 3)
表3 五个重要分子标记在 st11/ Jodan的F2群体中白条纹单株的交换情况
Table 3 Recombinant events of five molecular makers in the plants with white stripe leaf from F2 population of st11/Jodan.交换单株号No. of recombinant plants标记 MarkerI26I10I14RM10048RM1007646100005110000841000024001118100111930011123000024100001440000160000017400001810000184000011070000111000001112000011150000116500001“ 1” 表示单交换, “ 2” 表示双交换, “ 0” 表示无交换。1 represents single recomb 2 represents double recombi 0 represents no recombinant event detected.
表3 五个重要分子标记在 st11/ Jodan的F2群体中白条纹单株的交换情况
Table 3 Recombinant events of five molecular makers in the plants with white stripe leaf from F2 population of st11/Jodan.图5Fig. 5. 图5 基因 st11在水稻第1染色体上的分子定位A-利用 st11/Jodan的F2群体构建的st11的分子定位结果; B-利用st11/02428的F2群体构建的st11的分子定位结果; C-结合图A和图B的分子定位结果获得的st11的分子定位。N1-由亲本 st11和Jodan构建的F2群体中白条纹单株; N2-由亲本 st11和02428构建的F2群体中的白条纹单株。Fig. 5. Molecular mapping of gene st11 on chromosome 1.A, Molecular mapping of st11based on F2 population derived from the cross of st11/J B, Molecular mapping of st11based on F2 population derived from the cross of st11/02428; C, Molecular mapping of st11based on the results from A and B. N1, Plants with the white stripe leaf phenotype in F2 population derived from the cross of st11/J N2, plants with the white stripe leaf phenotype in F2 population derived from the cross of st11/02428.表4Table 4表4(Table 4)
表4 两个重要分子标记在 st11/ 02428的F2群体中白条纹单株的交换情况
Table 4 Recombinant events of two molecular makers in the plants with white stripe leaf from F2 population of st11/02428.交换单株号No. of recombinant plants引物 Marker交换单株号No. of recombinant plants引物 MarkerI10RM10076I10RM10076101249012012560110012600136012660139012690155012870159012881160012970163112990167013170168113200190013220193013320197013380110201340011290134401136013530114101361011720137201183013790119001382011930138501199013880120901402012110140901221014120122212414012280142001236014290123801441012460144501248014500146401“ 1” 表示单交换, “ 2” 表示双交换, “ 0” 表示无交换。1 represents single recomb 2 represents double recombi 0 represents no recombinant event detected.
表4 两个重要分子标记在 st11/ 02428的F2群体中白条纹单株的交换情况
Table 4 Recombinant events of two molecular makers in the plants with white stripe leaf from F2 population of st11/02428.3 讨论叶色突变在自然界中比较常见, 且来源十分广泛, 包括自然突变和人工诱变。人工诱变主要包括物理诱变、化学诱变、转基因过程中造成的突变等。叶色突变的分子机制相当复杂, 对拟南芥叶色突变的研究相对深入, 研究发现叶色突变涉及叶绿素的合成与代谢途径、叶绿体发育过程、质核信号传导和其他生物色素合成代谢途径等, 其中任何环节所涉及的调控基因的正常表达受阻均可能导致叶色变异的发生[, ]。目前, 已报道的水稻白条纹突变体的表型主要有3种。一是白化型转化成白条纹型。如突变体st4植株在苗期的叶尖表现为白色, 其后整个生育过程中主脉为白条纹[]; 另一突变体st9在3叶期前叶片为白化型, 之后的性状为白条纹型[]; 二是不同组织的白条纹型。如突变体st1的叶缘、叶鞘、茎和穗子为白条纹性状[]; 突变体st2的茎秆、叶缘、叶鞘为白条纹性状[]; 突变体st5仅在叶鞘和叶缘处呈现出白条纹[]; 突变体st6的叶缘、叶鞘和内外稃为白条纹性状[]。其三, 白条纹型逐渐恢复正常。如位于第1染色体的长臂端的基因OsPPR3, 编码一种三角状五肽重复序列蛋白, 该突变体表型为前3叶为白条纹, 从第4叶开始叶色表现为正常绿色[]; 突变体st10在2至3叶期叶片出现白条纹性状, 至抽穗期时叶片颜色基本恢复正常[]。本研究的突变体st11是从粳稻品种Kitaake的转基因组培过程获得, 突变体在分蘖前叶色表现为正常的绿色, 从分蘖期开始, 新生叶片表现为白条纹, 该叶色突变体表型与上述已报道的3种白条纹型不同, 是受一个新的水稻白条纹叶色基因控制。利用分子标记将基因 st11定位于第1染色体上的短臂端, 位于InDel分子标记I10和I26之间, 其物理距离约为270 kb, 此区间尚未报道与白条纹表型相关的基因, 进一步表明 st11为一个新的控制白条纹性状的基因。对标记I126和I10区间内的基因进行分析, 该270 kb区间内总共有82个基因, 其中有39个注释基因, 我们将在该区域开发新的分子标记, 缩小基因 st11的定位区间。叶色突变体作为叶色标记应用于育种也早有报道。如白化转绿突变体ysa成熟后其株高、分蘖数、有效穗长度、结实率等主要农艺性状与野生型培矮64S没有明显差异, 将该白化转绿性状应用到雄性不育系中作为叶色标记, 在苗期剔除假的雄性不育和假杂种[]。曹立勇等[]将叶色标记和不育系相结合成功培育出M2S。本研究的突变体 st11的农艺性状除分蘖期新生叶的叶色为白条纹外, 其分蘖数、株高、结实率、千粒重与野生型相比没有显著差异, 且在分蘖期就表现出明显的白条纹性状。因此, 可以将白条纹性状转到不育系中作为叶色标记应用到育种中。叶色突变体还可以应用于观赏植物的培育, 如Oud等[]利用杂交等方法培育了橙色的矮牵牛品种。由于突变体 st11的白条纹性状形态特异, 我们可以将该特殊叶色转入观赏植物中或本身直接作为一种观赏植物。
The authors have declared that no competing interests exist.
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金怡, 刘合芹, 汪得凯
A white striped leaf& and white& panicle mutant, designated as wslwp,& was obtained from a rice& (Oryza sativa L. ssp. japonica& cv. Zhonghua 11) transfer DNA insertion mutant pool. The mutant was characterized by& white leaves at the 1?leaf stage,&& chlorotic leaves with& longitudinal green stripes&&& at the 2?leaf stage,& and green leaves before heading. Moreover, at&& the heading stage, the glume showed& white color, but the panicle axis and rachis remained green.& The grain&& changed into yellow& at the maturity stage. Chlorophyll and carotenoid contents& and seed setting rate of the mutant were significantly reduced. Genetic analysis showed that the phenotype of the mutnt was controlled by a single recessive nuclear gene. An F2& population generated by crossing the& mutant with Longtefu B was used as a gene mapping population.& WSLWP locus was preliminarily located between SSR molecular markers RM5711 and RM6574 on chromosome 7,& then it was mapped to a physical distance 87 kb region between& newly?developed polymorphic STS markers STS7?63 and STS7?65.
从粳稻中花11组培后代中发现了一个苗期白条纹，抽穗期白穗的突变体。该突变体表现为1叶期叶全白，2叶期从新叶叶尖开始沿叶脉逐渐转绿，至成株期完全变绿，抽穗后内外颖表现为白色，穗轴和小枝梗表现为绿色，成熟后颖壳转黄。根据基因定位结果，将该突变体定名为wslwp(white& striped leaf&& and& white panicle)。与野生型相比，wslwp突变体2叶期及抽穗期叶片的叶绿素含量、类胡萝卜素含量及结实率均显著降低。遗传分析表明，该突变表型受1对隐性核基因控制，非T?DNA插入引起。为了克隆WSLWP基因，利用wslwp突变体与籼稻品种龙特甫B杂交获得的F2分离群体进行基因定位，首先将该基因定位于水稻第7染色体上的SSR标记RM5711与RM6574之间。随后，利用已有的SSR标记和开发的STS标记，进一步将该基因定位在STS7?63和STS7?65之间，物理距离约为87 kb。
... 叶片是水稻进行光合作用的场所,叶色变异指叶色表型发生异常,叶绿素含量发生改变,这不仅会影响植物的光合作用,还影响激素生理、形态建成及抗逆性,进而往往会导致减产,严重时甚至导致植株死亡[1] ...
张洪征, 程治军, 万建民
Rice leaf albino is a kind of common mutation, caused by chlorophyll deficit or impaired chloroplast development. Non-lethal Rice leaf albino mutant provide important materials on revealing photosynthetic mechanism, and available germplasm to genetic breeding. With the continuous development of molecular biology, more and more rice genes are being cloned, and the mechanism of pigment metabolism is gradually clear. This review briefly summarized current progresses in rice leaf albino study, involving in their origination, cytological characteristics, molecular mechanism and potential values in breeding utilization.
白化是水稻叶色突变中较常见的突变，其主要由叶绿素的缺失或叶绿体发育受阻造成的。白化非致死突变体在光合机理、生物发育调控和遗传育种等方面都具有较大的利用价值，越来越受到研究者的重视。随着分子生物学的不断发展，越来越多的控制水稻白化的基因被克隆，关于水稻色素代谢的机理也逐渐清晰。综述近几年国内外水稻白化突变体的研究进展，包括水稻白化突变体的来源、表型特点、细胞学特征、分子机理及育种应用，为水稻白化的研究提供参考。
... 同时,由于叶色突变常在苗期出现表型,易于发现和鉴定,因此,在水稻育种如种子纯度鉴定中也具有重要的作用[2] ...
... 在这几种水稻叶色突变体中,白化是一种常见的叶色突变类型,根据Gustaftsson[2]的分类标准,水稻白化突变体大体上可分成白化型、条纹叶型和斑点型3种 ...
. ):585-590
施勇烽, 魏彦林, 奉保华
The pale?green leaf mutant HM14 was isolated from an EMS?induced IR64 mutant bank. The mutant showed a stable pale?green leaf phenotype throughout the whole life cycle. The plant height of HM14 decreased significantly while other agronomic traits were largely similar to the wild?type IR64. The chlorophyll content of HM14 reduced notably at tillering stage when compared with IR64. The net photosynthetic rate of HM14 was significantly lower than the wild?type IR64 at filling stage while the transpiration rate was raised significantly. Genetic analysis showed that the pale green leaf phenotype was controlled by a single recessive gene. To determine the location of the gene, bulked segregant analysis was carried out using both the mutant and wild?type DNA pools. The gene pglHM14 was finally delimited to a region of 299 kb between SSR markers RM1812 and RM26092 on the short arm of chromosome 11.
淡绿叶突变体HM14是通过EMS诱变籼稻IR64获得的，整个生育期叶色均保持淡绿。与野生型相比，突变体除了株高显著降低外，其他农艺性状未发生显著改变。光合色素含量和光合指数测定结果表明，突变体的叶绿素a、b含量较野生型IR64明显下降，突变体的净光合速率显著降低，但蒸腾速率明显上升，光合作用受到显著影响。遗传分析结果表明，突变体淡绿叶性状受一对隐性核基因控制。构建突变体HM14与Moroberekan的F2分离群体作为基因定位群体，将该淡绿叶基因pglHM14定位在第11染色体短臂RM1812和RM26092两个标记之间大约299 kb区间内。
... 其中,有10多个叶色突变相关的基因被克隆,大多数水稻叶色突变体属于隐性核基因控制[3] ...
... 水稻叶色突变体主要包括白化、黄化、淡绿、斑马叶等表型[3] ...
... 这些基因包括叶绿素合成相关基因,如基因OsGluRs[4,5]、OsCHLH、Chlorina 1、Chlorina 9[6,7]OsCAO1、OsCAO2[8]、OsDVR[9]和YGL1[10] ...
... 这些基因包括叶绿素合成相关基因,如基因OsGluRs[4,5]、OsCHLH、Chlorina 1、Chlorina 9[6,7]OsCAO1、OsCAO2[8]、OsDVR[9]和YGL1[10] ...
... 这些基因包括叶绿素合成相关基因,如基因OsGluRs[4,5]、OsCHLH、Chlorina 1、Chlorina 9[6,7]OsCAO1、OsCAO2[8]、OsDVR[9]和YGL1[10] ...
... 这些基因包括叶绿素合成相关基因,如基因OsGluRs[4,5]、OsCHLH、Chlorina 1、Chlorina 9[6,7]OsCAO1、OsCAO2[8]、OsDVR[9]和YGL1[10] ...
... 这些基因包括叶绿素合成相关基因,如基因OsGluRs[4,5]、OsCHLH、Chlorina 1、Chlorina 9[6,7]OsCAO1、OsCAO2[8]、OsDVR[9]和YGL1[10] ...
... 这些基因包括叶绿素合成相关基因,如基因OsGluRs[4,5]、OsCHLH、Chlorina 1、Chlorina 9[6,7]OsCAO1、OsCAO2[8]、OsDVR[9]和YGL1[10] ...
... 这些基因包括叶绿素合成相关基因,如基因OsGluRs[4,5]、OsCHLH、Chlorina 1、Chlorina 9[6,7]OsCAO1、OsCAO2[8]、OsDVR[9]和YGL1[10] ...
... 叶绿素分解代谢相关基因,如Sgr[11]、NYC1[12]、NOL[13]和NYC3[14] ...
... 叶绿素分解代谢相关基因,如Sgr[11]、NYC1[12]、NOL[13]和NYC3[14] ...
... 叶绿素分解代谢相关基因,如Sgr[11]、NYC1[12]、NOL[13]和NYC3[14] ...
... 叶绿素分解代谢相关基因,如Sgr[11]、NYC1[12]、NOL[13]和NYC3[14] ...
... 以及叶绿体形成和发育相关的基因,如V1(NUS1)[15]、V2[16]、V3、NYC3[17]和OsPPR1[18] ...
... 以及叶绿体形成和发育相关的基因,如V1(NUS1)[15]、V2[16]、V3、NYC3[17]和OsPPR1[18] ...
... 以及叶绿体形成和发育相关的基因,如V1(NUS1)[15]、V2[16]、V3、NYC3[17]和OsPPR1[18] ...
... 如突变体st1的叶缘、叶鞘、茎和穗子为白条纹性状[17] ...
... 以及叶绿体形成和发育相关的基因,如V1(NUS1)[15]、V2[16]、V3、NYC3[17]和OsPPR1[18] ...
... 利用SSR标记和新开发的Indel标记,将该基因定位在第1染色体上短臂端物理距离大约为270kb的区间范围内,这与先前报道克隆的位于第1染色体上的OsPPR3基因[18]不在一个区间,是控制水稻白条纹性状的一个新基因 ...
... 4 基因定位采用CTAB法[19]提取基因组DNA,根据GRAMENE(http://www ...
... 基因池采用Michelmore等[20]提出的集群分离分析(BSA)法,从F2的分离群体中随机取4株表型正常单株,4株表型为白条纹的单株分别进行混合,提DNA,构成正常叶色DNA池和白条纹叶色DNA池,找出可能与白条纹基因连锁的分子标记 ...
杨麟, 罗大刚
水稻叶色突变体较为常见,对水稻叶色突变基因进行定位、克隆与功能研究,探讨水稻叶色突变机理,对促进水稻遗传改良与水稻高产育种具有重要意义。据此,文中综述了近年来水稻叶色突变体的发掘、基因定位与克隆、功能研究及育种利用方面的进展。
... 叶色突变的分子机制相当复杂,对拟南芥叶色突变的研究相对深入,研究发现叶色突变涉及叶绿素的合成与代谢途径、叶绿体发育过程、质核信号传导和其他生物色素合成代谢途径等,其中任何环节所涉及的调控基因的正常表达受阻均可能导致叶色变异的发生[21,22] ...
... 叶色突变的分子机制相当复杂,对拟南芥叶色突变的研究相对深入,研究发现叶色突变涉及叶绿素的合成与代谢途径、叶绿体发育过程、质核信号传导和其他生物色素合成代谢途径等,其中任何环节所涉及的调控基因的正常表达受阻均可能导致叶色变异的发生[21,22] ...
... 如突变体st4植株在苗期的叶尖表现为白色,其后整个生育过程中主脉为白条纹[23] ...
. ):928-923
刘少奎, 张启军, 漆庆明
光合作用过程中吸收光能将CO2和H2O转化成含有能量的有机物并释放氧气，是地球上异养生物赖以生存的基础。叶色突变体性状明显，易于区分辨认，且对植物光合作用有重大影响。水稻白条纹的突变体不像白化突变体那样在苗期就会死亡，所以是对叶绿素合成和调节途径进行研究的好材料。在生产上也有利用价值，例如作为性状标记在杂交育种中去杂保纯。 　　 1.突变体的来源 　　 叶色突变体6001来自于2008年在海南种植的籼稻品系6028的一个自发突变材料。 　　 2.突变体的表型特征 　　 突变体6001在3叶期前表现为白化，3叶期后白化叶片开始逐渐转成白...
... 另一突变体st9在3叶期前叶片为白化型,之后的性状为白条纹型[24] ...
... 突变体st2的茎秆、叶缘、叶鞘为白条纹性状[25] ...
... 突变体st5仅在叶鞘和叶缘处呈现出白条纹[26] ...
... 突变体st6的叶缘、叶鞘和内外稃为白条纹性状[27] ...
. 2012, :-
叶色突变体是研究叶绿素生物合成及其调控机制、光合系统结构和功 能的理想材料。叶色突变体还可作为标记性状，应用于杂交水稻制种。本研究的材料为来自于籼稻品种93-11的白条纹叶色突变体Osppr3，在分析突变体 表型的基础上，对野生型和突变体进行了细胞和生理生化水平的分析，并通过图位克隆的方法克隆了OsPPR3基因。主要研究结果如下： 　　1.突变体Osppr3的白色条纹表型仅出现在前三叶，从第四叶始，新生叶片均表表现正常。白条纹叶片中叶绿素a和叶绿素b以及β-胡萝卜素的含量均 较野生型低，但叶绿素a和叶绿素b的比值没有变化。显微观察显示Osppr3突变体...
... 如位于第1染色体的长臂端的基因OsPPR3,编码一种三角状五肽重复序列蛋白,该突变体表型为前3叶为白条纹,从第4叶开始叶色表现为正常绿色[28] ...
. ):136-142
何颖红, 邹国兴, 饶玉春
在水稻甲基磺酸乙醇(Ethylmethane Sulphonate,EMS)诱变突变体库中,发现了一个以粳稻品种日本晴(Nipponbare)为背景的白条叶突变体,该突变体叶片在2-3叶期出现纵向白条的突变性状,此后随着植株的生长逐渐弱化,至抽穗期叶片颜色基本恢复正常,只有叶脉仍呈白色.白条性状受温度影响,高温时性状明显,所有突变个体出现白穗现象.低温条件下,白条较窄,颜色不明显,穗的颜色正常.以培矮64s为母本,突变体st10为父本构建分离群体,遗传分析结果表明该突变性状由一对单隐性核基因控制.利用F2分离群体中突变型植株将目的基因定位在第3染色体短臂上STR19和STR24两个分子标记之间150kb的范围内.本实验测定了24℃、28℃和32℃三个温度条件下的叶绿素含量,发现突变体st10在32℃条件下叶绿素a和叶绿素b的含量减少,28℃、24℃条件下变化不明显.叶绿素荧光数据分析结果显示白条叶突变体的最大量子产额低于野生型.
... 突变体st10在2至3叶期叶片出现白条纹性状,至抽穗期时叶片颜色基本恢复正常[29] ...
... 如白化转绿突变体ysa成熟后其株高、分蘖数、有效穗长度、结实率等主要农艺性状与野生型培矮64S没有明显差异,将该白化转绿性状应用到雄性不育系中作为叶色标记,在苗期剔除假的雄性不育和假杂种[30] ...
曹立勇, 钱前, 朱旭东
CNRRI Key Iab for Rice Biology,Mintstry of Agriculture, Hangzhou 310006
Photo-thermo sensitive genic male sterile indica rice (PGMR) with leaf color marker is more advantageous than those without marker in hybrid seed production by two-lines method when abnormal summer low temperature occurs. An indica PGMR rice，Zhongzi S with purple leaf marker was developed by incorp
带标记的光一温敏核不育系在制种后对其F1能籍标记性状在苗期检出假杂种，减少在生产应用中的风险。本研究采用中国水稻研究所保存的一份带紫叶标记的釉型紫叶稻(CN-pl>和湖北省农科院粮作所育成的温敏核不育系W6154S杂交，在F2代选择紫叶稻回交一次后，以系谱法逐代选择而育成了带紫叶标记的光一温敏核不育系一中紫S0在杭州(
... 曹立勇等[31]将叶色标记和不育系相结合成功培育出M2S ...
... 叶色突变体还可以应用于观赏植物的培育,如Oud等[32]利用杂交等方法培育了橙色的矮牵牛品种 ...
水稻白条纹叶突变体
st11的遗传分析与基因定位
[成钦淑#, 叶邦全#, 袁灿#, 李伟滔, 尹俊杰, 王静, 贺闽, 汪吉春, 王玉平, 李仕贵, 陈学伟*]