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北京大学生物化学课件17
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北京大学生物化学课件07
第七章 生物氧化刘新文北京大学医学部生化系维持生命活动的能量，主要有两个来源： 维持生命活动的能量，主要有两个来源： 光能（ 太阳能） 植物和某些藻类， 光能 （ 太阳能 ） ： 植物和某些藻类 ， 通过光 合作用将光能转变成生物能。 合作用将光能转变成生物能。 化学能： 动物和大多数的微生物， 化学能 ： 动物和大多数的微生物 ， 通过生物 氧化作用将有机物质（ 氧化作用将有机物质 （ 主要是各种光合作用 产物） 存储的化学能释放出来， 产物 ） 存储的化学能释放出来 ， 并转变成生 物能。 物能。 有机物质在生物体内的氧化作用， 有机物质在生物体内的氧化作用，称为生物 氧化。由于生物氧化通常需要消耗氧 生物氧化通常需要消耗氧， 氧化。由于生物氧化通常需要消耗氧，产生 二氧化碳，故又称“细胞呼吸” 二氧化碳，故又称“细胞呼吸”。在整个生 物氧化过程中，有机物质最终被氧化成CO 物氧化过程中，有机物质最终被氧化成CO2和 并释放出能量。 水，并释放出能量。一、生物氧化的方式1、脱电子 2、脱氢 3、加氧生物氧化是在一系列氧化生物氧化是在一系列氧化 - 还原酶催化下 分步进行的。每一步反应， 分步进行的 。 每一步反应 ， 都由特定的酶 催化。在生物氧化过程中， 催化 。 在生物氧化过程中 ， 主要包括如下 几种氧化方式。 几种氧化方式。（1）脱氢 在生物氧化中，脱氢反应占有重要地位。 在生物氧化中，脱氢反应占有重要地位。 它是许多有机物质生物氧化的重要步骤。 它是许多有机物质生物氧化的重要步骤。 催化脱氢反应的是各种类型的脱氢酶 脱氢酶。 催化脱氢反应的是各种类型的脱氢酶。琥珀酸脱氢COOH CH2 CH2 COOHCOOH CH CH COOH + 2H+ + 2e-乳酸脱氢酶OH CH3CHCOOH NAD+ NADH O CH3CCOOH酶催化的醛氧化成酸的反应即属于这一类。 酶催化的醛氧化成酸的反应即属于这一类。H R C OH 2OH R C OH OH泛O R C O H + 2H + + 2e -这类反应包括： 这类反应包括：加氧酶催化的加氧反应和氧化 酶催化的生成水的反应。 酶催化的生成水的反应。 加氧酶能够催化氧分子直接加入到有机分子中 能够催化氧分子直接加入到有机分子中。 加氧酶能够催化氧分子直接加入到有机分子中。 例如： 例如： 甲烷单加氧酶】 【甲烷单加氧酶】CH4 + NADH + O2 → CH3-OH + NAD+ + H2 O氧化酶主要催化以氧分子为电子受体的氧化反 氧化酶主要催化以氧分子为电子受体的氧化反 反应产物为水。 应，反应产物为水。在各种脱氢反应中产生的 氢质子和电子， 氢质子和电子，最后都是以这种形式进行氧化 的。（1）直接脱羧作用 氧化代谢的中间产物羧酸在脱羧酶的催化 直接从分子中脱去羧基。 下，直接从分子中脱去羧基。例如丙酮酸 的脱羧。 的脱羧。 （2）氧化脱羧作用 氧化代谢中产生的有机羧酸（主要是酮酸） 氧化代谢中产生的有机羧酸（主要是酮酸） 在氧化脱羧酶系的催化下，在脱羧的同时， 在氧化脱羧酶系的催化下，在脱羧的同时， 也发生氧化（脱氢）作用。 也发生氧化（脱氢）作用。例如苹果酸的 氧化脱羧生成丙酮酸。 氧化脱羧生成丙酮酸。1、生物氧化是在生物细胞内进行的酶促氧化过 反应条件温和（ 水溶液， pH 和常温） 程 ， 反应条件温和 （ 水溶液 ， pH7 和常温 ） 。 氧化进行过程中， 2、氧化进行过程中，必然伴随生物还原反应的 发生。 发生。 水是许多生物氧化反应的氧供体。 3、水是许多生物氧化反应的氧供体。通过加水 脱氢作用直接参予了氧化反应。 脱氢作用直接参予了氧化反应。 4、在生物氧化中，碳的氧化和氢的氧化是非同 在生物氧化中， 步进行的。 步进行的 。 氧化过程中脱下来的氢质子和电 通常由各种载体， NADH等传递到氧并 子 ， 通常由各种载体 ， 如 NADH 等传递到氧并 生成水。 生成水。生物氧化是一个分步进行的过程。 5、生物氧化是一个分步进行的过程。每一步都 由特殊的酶催化， 由特殊的酶催化，每一步反应的产物都可以分 离出来。 离出来。这种逐步进行的反应模式有利于在温 和的条件下释放能量，提高能量利用率。 和的条件下释放能量，提高能量利用率。 生物氧化释放的能量，通过与ATP合成相偶联， ATP合成相偶联 6、生物氧化释放的能量，通过与ATP合成相偶联， 转换成生物体能够直接利用的生物能ATP ATP。 转换成生物体能够直接利用的生物能ATP。 7、进行生物氧化反应的部位 进行生物氧化反应的 （1）线粒体 内质网、微粒体、 （2）内质网、微粒体、过氧化酶体等 8、生理意义：供给机体能量，进行正常生理生 生理意义： 生理意义 供给机体能量， 化活动，转化有害废物。 化活动，转化有害废物。生物能和ATP 一、生物能和ATP ATP是生物能存在的主要形式 1. ATP是生物能存在的主要形式 ATP是能够被生物细胞直接利用的能量形 ATP是能够被生物细胞直接利用的能量形 式。 2. 生物化学反应的自由能变化 生物化学反应与普通的化学反应一样, 生物化学反应与普通的化学反应一样,也 服从热力学的规律。 服从热力学的规律。磷酸酯类化合物在生物体的能量转换过程 中起者重要作用。 中起者重要作用。许多磷酸酯类化合物在 水解过程中都能够释放出自由能。 水解过程中都能够释放出自由能。 一般将水解时能够释放21 /mol（ 一般将水解时能够释放21 kJ /mol（5千 /mol)以上自由能 以上自由能（ mol） 卡/mol)以上自由能（G°’& -21 kJ / mol） & 的化合物称为高能化合物。 的化合物称为高能化合物。 ATP是生物细胞中最重要的高能磷酸酯类 ATP是生物细胞中最重要的高能磷酸酯类 化合物。 化合物。 根据生物体内高能化合物键的特性可以把 他们分成以下几种类型。 他们分成以下几种类型。(1)酰基磷酸化合物O C O CH2 O P O-O CH OH O O O3-磷酸甘油酸磷酸 11.8千卡/摩尔O CH3 C OO P O O乙酰磷酸-P O--10.1千卡/摩尔O R C OO P O A O-O H3N+O P O O-酰基腺苷酸C OO RCH C O N H3+O P O A O-氨甲酰磷酸氨酰基腺苷酸O O P O-OO P OON O O O P-NH2 N N OCH2-O O P O焦磷酸O P O-N H H OHO-OH H OHATP（三磷酸腺苷） （三磷酸腺苷） 7.3千卡/摩尔COOH O C O CH2 P O O磷酸烯醇式丙酮酸 14.8千卡/摩尔OO NH N CH3 CH2COOH磷酸肌酸 10.3千卡/摩尔NH N CH3P O NH2P OC NH O CH2CH2CH2CHCOOH磷酸精氨酸 7.7千卡/摩尔C NH O这两种高能化合物在生物体内起储存能量的作用。NH2ON N N OCH2-R CSCoAO O S O-O O P ON H H OHOH H OH酰基辅酶A3‘-磷酸腺苷-5’-磷酸硫酸COO CHS-腺苷甲硫氨酸 腺苷甲硫氨酸+ NH3CH2 CH2 H3C S+A一、线粒体呼吸链的组成细胞内的线粒体是生物氧化的主要场所， 细胞内的线粒体是生物氧化的主要场所，主要 功能是将代谢物脱下的氢通过多种酶及辅酶所 组成的传递体系的传递，最终与氧结合生成水。 组成的传递体系的传递，最终与氧结合生成水。 由供氢体、传递体、 由供氢体、传递体、受氢体以及相应的酶催化 系统组成的这种代谢途径一般称为生物氧化还 原链，当受氢体是氧时，称为呼吸链。 原链，当受氢体是氧时，称为呼吸链。 由递氢体或递电子体在线粒体内膜上按一定顺 序排列组成的连锁反应体系称为电子传递链。 序排列组成的连锁反应体系称为电子传递链。 它与细胞摄取氧的呼吸过程相关， 它与细胞摄取氧的呼吸过程相关，故又称呼吸 链（electron transfer chain） ）COOH2HCH2CH2COOH 2HSH2+FAD Fe*S Cytb2e -复复复II （ 琥 琥 琥琥 琥 泛） 2Cyt-Fe2+2e 1 －O2 2NADFMNH2 2H CoQ Fe SSNADH + H 2H2Cyt-Fe3+ 2e 2H+ 复复复I （NADH-泛泛泛泛泛） 泛2e Cyt-Fe2+ -FMN Fe SCoQH2O2-H2OCyt-Fe2+ Fe-S b Fe-S CoQH2 e - Cyt-Fe3+ 2CoQ2e-Cyt-Fe3+ c1Cyt-Fe3+ a-Cyt-Fe2+ a32e1 －O2 2cCyt-Fe2+ 2 e- Cyt-Fe3+ 2H+Cyt-Fe2+ 2 e Cyt-Fe3+ 复复复IV （细细细细c氧氧泛） 氧 －O2- H2O复复复III （泛泛－细细细细c泛泛泛） 泛
（一）呼吸链的主要成分 NAD+和NADP为辅酶的脱氢酶 1、NAD+和NADP为辅酶的脱氢酶 组成成分】 酶蛋白、尼克酰胺（ pp） 【组成成分】 酶蛋白、尼克酰胺（Vpp） 核糖、磷酸与AMP AMP。 核糖、磷酸与AMP。 作用】辅酶接受代谢物脱下的2 【作用】辅酶接受代谢物脱下的2H，传递 给黄素蛋白。 给黄素蛋白。它是由NAD 它是由NAD+接受多种代谢产物脱氢得到的 产物。NADH所携带的高能电子是线粒体呼 产物。NADH所携带的高能电子是线粒体呼 吸链主要电子供体之一。 吸链主要电子供体之一。
protein,Fe2、铁硫蛋白（iron-sulfur protein,Fe-S） 铁硫蛋白（iron铁硫蛋白与黄素蛋白形成复合物存在。 铁硫蛋白与黄素蛋白形成复合物存在。 【组成成分】含等量的铁原子和硫原子 组成成分】 （ Fe2 S2，Fe4S4）铁原子与铁硫蛋白的半胱 氨酸相连 作用】 FMN或FAD中的电子传递给泛醌 中的电子传递给泛醌。 【作用】将FMN或FAD中的电子传递给泛醌。 传递机制】 【传递机制】单电子传递铁硫蛋白( 铁硫蛋白(简 写为Fe S)是 Fe写为Fe-S)是 一种与电子传 递有关的蛋白 质，它与 NADH NADHQ还原酶 的其它蛋白质 组分结合成复 合物形式存在。 合物形式存在。它主要以 (2Fe-2S) 或 (4Fe-4S) 形式存在。 (2Fe(4Fe形式存在。 (2Fe-2S)含有两个活泼的无机硫和两个铁原 (2Fe-2S)含有两个活泼的无机硫和两个铁原 铁硫蛋白通过Fe 子。铁硫蛋白通过Fe3+
Fe2+ 变化起传递 电子的作用简写为NADH 还原酶, 复合物I 简写为NADHQ还原酶, 即复合物I，它的作用 NADH 是催化NADH的氧化脱氢以及Q的还原。 NADH的氧化脱氢以及 是催化NADH的氧化脱氢以及Q的还原。所以它 既是一种脱氢酶，也是一种还原酶。 NADH 既是一种脱氢酶，也是一种还原酶。 NADHQ 还原酶最少含有16个多肽亚基。 16个多肽亚基 还原酶最少含有16个多肽亚基。它的活性部 含有辅基FMN和铁硫蛋白。 FMN和铁硫蛋白 分含有辅基FMN和铁硫蛋白。 FMN的作用是接受脱氢酶脱下来的电子和质子 的作用是接受脱氢酶脱下来的电子和质子， FMN的作用是接受脱氢酶脱下来的电子和质子， 形成还原型FMNH 还原型FMNH 形成还原型FMNH2。还原型FMNH2可以进一步将 电子转移给Q 电子转移给Q。NADHQ还原酶
还原酶 NADH + Q + H+ ========= NAD+ + QH2
简写为Q 或辅酶CoQ） （ 简写为 Q ） 或辅酶 -Q （ CoQ ） ： 它是电子 传递链中唯一的非蛋白电子载体。 传递链中唯一的非蛋白电子载体 。 为一种 脂溶性醌类化合物。 脂溶性醌类化合物。O CH 3O CH 3O O CH3 (CH2CH C CH 2)nH CH3n=6-10Q (醌型结构) 很 容易接受电子和质 还原成QH 子，还原成QH2（还 原型） 原型）；QH2也容易 给出电子和质子， 给出电子和质子 ， 重新氧化成Q。因 此 ， 它在线粒体呼 吸链中作为电子和 质子的传递体。 质子的传递体。简写为QH cyt. 还原酶, 复合物III III, 简写为 QH2-cyt. c 还原酶 , 即 复合物 III, 它是线粒体内膜上的一种跨膜蛋白复合物， 它是线粒体内膜上的一种跨膜蛋白复合物， 其作用是催化还原型QH 其作用是催化还原型QH2的氧化和细胞色素 cyt. 的还原。 c（cyt. c）的还原。QH2-cyt. c 还原酶 cyt. cyt. cyt. QH2 + 2 cyt. c (Fe3+) ==== Q + 2 cyt. c (Fe2+) 2H+ +还原酶由9个多肽亚基组成。 QH2-cyt c还原酶由9个多肽亚基组成。活 性部分主要包括细胞色素 包括细胞色素b 性部分主要 包括细胞色素 b （ b562 、 b566 ） 和 以及铁硫蛋白（ Fec1，以及铁硫蛋白（2Fe-2S）。
简写为cyt cyt. 是含铁的电子传递体， （ 简写为 cyt. ） 是含铁的电子传递体 ， 辅基为铁卟啉的衍生物，铁原子处于卟啉 辅基为铁卟啉的衍生物 ， 环的中心， 构成血红素。 环的中心 ， 构成血红素 。 各种细胞色素的 辅基结构略有不同。 辅基结构略有不同 。 线粒体呼吸链中主要 含有细胞色素a, 含有细胞色素 a, b, c 和 c1 等 ， 组成它们 的辅基分别为血红素A 细胞色素a, 的辅基分别为血红素 A 、 B 和 C 。 细胞色素 a, b, c 可以通过它们的紫外- 可见吸收光谱 可以通过它们的紫外 来鉴别。 来鉴别。 细胞色素主要是通过Fe 细胞色素主要是通过Fe3+
Fe2+ 的互变 起传递电子的作用的。 起传递电子的作用的。它是电子传递链中一 个独立的蛋白质电子 载体， 载体，位于线粒体内 膜外表， 膜外表，属于膜周蛋 易溶于水。 白，易溶于水。它与 细胞色素c 细胞色素 c1含有相同 的辅基， 的辅基，但是蛋白组 成则有所不同。 成则有所不同。在电 子传递过程中，cyt. 子传递过程中，cyt. c 通 过 Fe3+
Fe2+ 的互变起电子传递中 间体作用。 间体作用。由于QH2是一个双电子载体，而参与上述反应 由于QH 是一个双电子载体， 过程的其它组分( cyt.c)都是单电子传递体 都是单电子传递体， 过程的其它组分(如cyt.c)都是单电子传递体， 所以，实际反应情况比较复杂。 所以，实际反应情况比较复杂。QH2所携带的 一个高能电子通过铁硫蛋白，传递给cyt.c cyt.c， 一个高能电子通过铁硫蛋白，传递给cyt.c， 本身形成半醌自由基（ ）；另一个电子则 本身形成半醌自由基（QH ）；另一个电子则 传递给cyt.b 还原型cyt.b可以将QH cyt.b。 cyt.b可以将 传递给cyt.b。还原型cyt.b可以将QH 还原 其结果是通过一个循环， 成QH2。其结果是通过一个循环，QH2将其中的 一个电子传递给cyt.c cyt.c。 一个电子传递给cyt.c。简写为cyt. 简写为cyt. c 氧 化酶， 复合物IV IV， 化酶，即复合物IV， 它是位于线粒体呼 吸链末端的蛋白复 合物， 12个多肽 合物，由12个多肽 亚基组成。 亚基组成。活性部 分主要包括 包括cyt 分主要包括cyt a 和 a 3。a和 组成一个复合体， cyt a和a3组成一个复合体，除了含有铁卟啉 还含有铜原子。 可以直接以O 外，还含有铜原子。cyt aa3可以直接以O2为 电子受体。 电子受体。 在电子传递过程中， 在电子传递过程中，分子中的铜离子可以发 的互变， cyt.c所携带的电 生Cu+
Cu2+ 的互变，将cyt.c所携带的电 子传递给O 子传递给O2。
黄素酶-黄素蛋白（Flavoprotein） 5、黄素酶-黄素蛋白（Flavoprotein） 组成成分】酶蛋白、黄素单核苷酸（FMN） 【组成成分】酶蛋白、黄素单核苷酸（FMN） 黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD），它们由核黄素 黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD），它们由核黄素 ）， ）、磷酸 AMP组成 磷酸、 组成。 （Vit B2）、磷酸、AMP组成。 【作用】进行可逆的脱氢加氢反应。 作用】进行可逆的脱氢加氢反应。 传递机制】异咯嗪的第1 10位 【传递机制】异咯嗪的第1、10位N上可加氢 主要形式】琥珀酸脱氢酶以FAD为辅酶， FAD为辅酶 【主要形式】琥珀酸脱氢酶以FAD为辅酶，将 代谢物脱下的H传入呼吸链。 代谢物脱下的H传入呼吸链。异咯嗪结构琥珀酸是生物代谢过程（三羧酸循环） 琥珀酸是生物代谢过程 （ 三羧酸循环 ） 中 产 生的中 间产物 ， 它在 琥珀酸 -Q 还原 酶 复合物II 催化下， II） （ 复合物 II ） 催化下 ， 将两个高能电子传 递给Q 再通过QH 还原酶、cyt. 递给Q。再通过QH2-cyt, c还原酶、cyt. c cyt. 氧化酶将电子传递到O 和cyt. c氧化酶将电子传递到O2。琥珀酸琥珀酸 -Q 还原酶也是存在于线粒体内膜上的 蛋白复合物, 它比NADH 还原酶的结构简单， NADH蛋白复合物 , 它比 NADH-Q 还原酶的结构简单 ， 个不同的多肽亚基组成。其活性部分含有 由4个不同的多肽亚基组成。其活性部分含有 辅基FAD FAD、 和铁硫蛋白。 辅基FAD、Cyt b560和铁硫蛋白。 琥珀酸-Q 还原酶的作用是催化琥珀酸的脱氢 琥珀酸 氧化和Q的还原。 氧化和Q的还原（二）体内主要呼吸链 1、NADH氧化呼吸链 NADH氧化呼吸链 组成与作用】脱氢酶（CoI）、黄素蛋白、 ）、黄素蛋白 【组成与作用】脱氢酶（CoI）、黄素蛋白、 铁硫蛋白、CoQ和细胞色素。 铁硫蛋白、CoQ和细胞色素。 和细胞色素 2、FADH氧化呼吸链（琥珀酸氧化呼吸链） FADH氧化呼吸链（琥珀酸氧化呼吸链） 氧化呼吸链 氧化呼吸链 组成和作用】脱氢酶（FAD）、CoQ、 ）、CoQ 【组成和作用】脱氢酶（FAD）、CoQ、细胞色 素 差异】脱下的2H不经过NAD 传递, 2H不经过 【差异】脱下的2H不经过NAD+传递,其余过程 与NADH呼吸链相同. NADH呼吸链相同. 呼吸链相同NADH→FP(FMN)→UQ→Cyt b→Cyt C1→Cyt c→Cyt aa3→O2 (Fe-S) ↑ FP(FAD-Fe-S)COOH2HCH2CH2COOH 2HSH2+FAD Fe*S Cytb2e -复复复II （ 琥 琥 琥琥 琥 泛） 2Cyt-Fe2+2e 1 －O2 2NADFMNH2 2H CoQ Fe SSNADH + H 2H2Cyt-Fe3+ 2e 2H+ 复复复I （NADH-泛泛泛泛泛） 泛2e Cyt-Fe2+ -FMN Fe SCoQH2O2-H2OCyt-Fe2+ Fe-S b Fe-S CoQH2 e - Cyt-Fe3+ 2CoQ2e-Cyt-Fe3+ c1Cyt-Fe3+ a-Cyt-Fe2+ a32e1 －O2 2cCyt-Fe2+ 2 e- Cyt-Fe3+ 2H+Cyt-Fe2+ 2 e Cyt-Fe3+ 复复复IV （细细细细c氧氧泛） 氧 －O2- H2O复复复III （泛泛－细细细细c泛泛泛） 泛
在生物氧化反应中，氧化与还原总是相互偶联的。 在生物氧化反应中，氧化与还原总是相互偶联的。 一个化合物（还原剂）失去电子， 一个化合物（还原剂）失去电子，必然伴随另一个 化合物(氧化剂）接受电子。在线粒体呼吸链中， 化合物(氧化剂）接受电子。在线粒体呼吸链中， 推动电子从NADH传递到O 的力，是由于NAD NADH传递到 推动电子从NADH传递到O2的力，是由于NAD+ / NADH + H+ 和1/2 O2 / H2O两个半反应之间存在很大的电 势差。 势差。 (a)
O2 + 2 H+ + 2 e- → H2O E0’ = +0.82 V (b) NAD+ + H+ + 2 e- → NADH E0’ = -0.322 V (b)， 将 (a) 减去 (b)，即得 (c) 式： (c) (c) O2 + NADH + 2H+ → H2O + NAD+ E0’ = +1.14 V nF 96500× G°’ =-nF E ’ =-2 × 96500× 1.14 = -220 kJ /作用物水平的磷酸化（substrate level 作用物水平的磷酸化（ phoaphorylation）：高能化合物在进行反 phoaphorylation）：高能化合物在进行反 ）： 应的过程中，将能量转给ADP生成ATP ADP生成ATP。 应的过程中，将能量转给ADP生成ATP。
NADH或琥珀酸所携带的高能电子通过线粒体呼 NADH或琥珀酸所携带的高能电子通过线粒体呼吸链传递到O2的过程中，释放出大量的能量。 吸链传递到O 的过程中，释放出大量的能量。 这种高能电子传递过程的释能反应与ADP ADP和磷 这种高能电子传递过程的释能反应与ADP和磷 酸合成ATP的需能反应相偶联， ATP形成的基 ATP的需能反应相偶联 酸合成ATP的需能反应相偶联，是ATP形成的基 本机制。 本机制。
代谢物氧化脱氢经呼吸 链传递给氧生成水的 代谢物氧化脱氢经呼吸 同时，伴有ADP磷酸化生成ATP ADP磷酸化生成ATP的过程为氧化磷 同时，伴有ADP磷酸化生成ATP的过程为氧化磷 酸化，因氧化反应与ADP ADP的磷酸化反应偶联发 酸化，因氧化反应与ADP的磷酸化反应偶联发 有称偶联磷酸化。 生，有称偶联磷酸化。
此为体内生成ATP的主要方式。 此为体内生成ATP的主要方式。 ATP的主要方式线粒体内膜的表面有一层规则地间格排 列着的球状颗粒， 称为ATP 酶复合体， ATP酶复合体 列着的球状颗粒 ， 称为 ATP 酶复合体 ， 是 ATP合成的场所 合成的场所。 ATP合成的场所。ATP酶 含有5 ATP酶，含有5种不 同的亚基（ 同的亚基（按3α、 3 β、 1 γ、1 δ 和 1 ε 的 比例结合）。 ）。OSCP 比例结合）。OSCP 为一个蛋白， 为一个蛋白，是能 量转换的通道。 量转换的通道。F0 为一个疏水蛋白， 为一个疏水蛋白， 是与线粒体电子传 递系统连接的部位。 递系统连接的部位。生物氧化的释能反应与ADP的磷酰化反应偶联 生物氧化的释能反应与ADP的磷酰化反应偶联 ADP 合成ATP的过程，称为氧化磷酸化( ATP的过程 合成 ATP的过程 ， 称为氧化磷酸化 (Oxidative phosphorylation ）。 。 根据氧化-还原电势与自由能变化关系式， 根据氧化-还原电势与自由能变化关系式，计 算出在NADH 氧化过程中， 有三个反应的 G°’ 算出在 NADH氧化过程中 ， 有三个反应的
NADH 氧化过程中 30. mol。 & -30.5 kJ / mol。FMNH2 → Q cyt b → cyt c1 cyt aa3 → O2 55. 34.
G °’ -55.6kJ/mol -34.7kJ/mol 102. 102.1kJ/moL这三个反应分别与ADP的磷酰化反应偶联 这三个反应分别与 ADP的磷酰化反应偶联，产 ADP的磷酰化反应偶联， ATP。 这些反应称为呼吸链的偶联部位。 生 3 个 ATP 。 这些反应称为呼吸链的偶联部位 。
P/O: 物质氧化时 ， 每消耗 1 摩尔氧原子所消耗 P/O: 物质氧化时， 每消耗1的无机磷的摩尔数，即生成ATP的摩尔数。 的无机磷的摩尔数，即生成ATP的摩尔数。 ATP的摩尔数
NADH 氧 化 呼 吸 链 生 成 3 个 ATP/ 传 递 1 对 电 子 P/O=3 （P/O=3）。 从琥珀酸 → O2只产生2个ATP（P/O=2）. 只产生2 ATP（P/O=2
解偶联：有代谢物的氧化过程，不伴有ADP磷 解偶联：有代谢物的氧化过程，不伴有ADP ADP磷酸化的过程为氧化磷酸化的解偶联。 酸化的过程为氧化磷酸化的解偶联。化学渗透假说的要点是： 化学渗透假说的要点是： 线粒体内膜的电子传递链是一个质子泵； a. 线粒体内膜的电子传递链是一个质子泵； 在电子传递链中， b. 在电子传递链中，电子由高能状态传递到 低能状态时释放出来的能量， 低能状态时释放出来的能量 ， 用于驱动膜 内侧的H 迁移到膜外侧（ 膜对H 内侧的 H+ 迁移到膜外侧 （ 膜对 H+ 是不通透 这样， 的 ） 。 这样 ， 在膜的内侧与外侧就产生了 和电位梯度（ ψ） 跨膜质子梯度 (pH) 和电位梯度 （ ψ ） ；在膜内外势能差（ ψ）的驱动下， c. 在膜内外势能差 （
pH 和 ψ ） 的驱动下 ， 膜外 高 能 质 子 沿 着 一 个 特 殊 通 道 （ ATP 酶 的 组 成 部 分） ，跨膜回到膜内侧。质子跨膜过程中释放的 跨膜回到膜内侧。 能量，直接驱动ADP和磷酸合成ATP ADP和磷酸合成ATP。 能量，直接驱动ADP和磷酸合成ATP。
3、影响氧化磷酸化的因素（1）氧化磷酸化的调节 a.ADP和ATP的调节 正常生理条件下，ADP是氧化 的调节： a.ADP和ATP的调节：正常生理条件下，ADP是氧化 磷酸化的主要调节者， ADP↑ 氧化磷酸化↑ 磷酸化的主要调节者， ADP↑则氧化磷酸化↑。 b.甲状腺激素 它诱导Na 甲状腺激素： ATP酶的生成使 酶的生成使ATP b.甲状腺激素：它诱导Na+,K+-ATP酶的生成使ATP 分解↑ ADP↑导致氧化↑ 分解↑,因ADP↑导致氧化↑。它还使解偶联蛋白基因 表达↑和耗氧↑ 产热↑ 表达↑和耗氧↑，产热↑。 线粒体DNA DNA突变 （2）线粒体DNA突变 mtDNA突变率是核内DNA 10-20倍 DNA突变率是核内DNA的 mtDNA突变率是核内DNA的10-20倍，如突变发生在 氧化磷酸化的基因上，将使ATP生成↓ 导致疾病。 ATP生成 氧化磷酸化的基因上，将使ATP生成↓,导致疾病。（3）抑制剂 ①呼吸链抑制剂 作用】阻断呼吸链中某些部位的电子传递， 【作用】阻断呼吸链中某些部位的电子传递，导 致生命活动停止,引起死亡。 致生命活动停止,引起死亡。 1]鱼藤酮 粉蝶霉素A 异戊巴比妥等 鱼藤酮、 [例1]鱼藤酮、粉蝶霉素A、异戊巴比妥等:抑制复 合物I Fe- 蛋白。 合物I的Fe-S蛋白。 2]抗霉素 抗霉素A 二巯基丙醇:抑制Cytb Cytb→ [例2]抗霉素A、二巯基丙醇:抑制Cytb→Cytc1( 复合物Ⅲ 的电子传递。 复合物Ⅲ)的电子传递。 3]CO、 抑制Cyt [例3]CO、CN-、N3及H2S等:抑制Cyt aa3（复合物 Ⅳ）。解偶联剂（uncoupler） ②解偶联剂（uncoupler） 作用】 【作用】使氧化磷酸化脱离 1]二硝基苯酚 dinitrophenol,DNP） 二硝基苯酚（ [例1]二硝基苯酚（dinitrophenol,DNP）:脂溶性 物质，自由通过内膜， 带入基质,破坏了H 梯度. 物质，自由通过内膜，将H+带入基质,破坏了H+梯度. [例2]解偶联蛋白:人体棕色脂肪组织中含大量线粒 2]解偶联蛋白: 解偶联蛋白 其内膜中含解偶联蛋白，它转运H 释放热量， 体，其内膜中含解偶联蛋白，它转运H+，释放热量， 维持体温。（骨骼肌，心肌） 。（骨骼肌 维持体温。（骨骼肌，心肌） ③氧化磷酸化抑制剂 作用】对电子传递和ADP的磷酸化均有抑制。 ADP的磷酸化均有抑制 【作用】对电子传递和ADP的磷酸化均有抑制。 寡霉素: ATP合酶的 部位结合，破坏H 回流， 合酶的F [例]寡霉素:与ATP合酶的F0部位结合，破坏H+回流， 影响呼吸链质子泵的功能，抑制电子传递。 影响呼吸链质子泵的功能，抑制电子传递。四、线粒体内膜的物质转运线粒体基质与胞液之间有内、外膜相隔，外 线粒体基质与胞液之间有内、外膜相隔， 膜通透性高， 膜通透性高，内膜依赖其膜上的转运载体完成 转运。 转运。 胞液中NADH NADH的氧化 （一）胞液中NADH的氧化 胞液中生成的NADH不能自由通过线粒体内膜 胞液中生成的NADH不能自由通过线粒体内膜 NADH不能自由通过线粒体 转运胞液NADH的机制主要有：苹果酸NADH的机制主要有 转运胞液NADH的机制主要有：苹果酸-天冬 氨酸穿梭和α-磷酸甘油穿梭作用。 氨酸穿梭和α 磷酸甘油穿梭作用。
1. α-磷酸甘油穿梭 glycerolshuttle） （glycerol- α-phosphate shuttle） 部位] [部位]脑、骨骼肌 催化酶]磷酸甘油脱氢酶（FAD） [催化酶]磷酸甘油脱氢酶（FAD） 能量生成]经呼吸链生成2 ATP， [能量生成]经呼吸链生成2个ATP，在脑与骨骼肌组 织中， 分子葡萄糖彻底氧化生成36分子ATP 36分子 织中，1分子葡萄糖彻底氧化生成36分子ATP 2.苹果酸 苹果酸2.苹果酸-天冬氨酸穿梭 malateshuttle） （malate-aspartate shuttle） 部位] [部位]肝、心肌 催化酶]苹果酸脱氢酶 脱氢酶（ ）、谷草转氨酶 [催化酶]苹果酸脱氢酶（NAD+）、谷草转氨酶 能量生成]经呼吸链生成3 ATP， [能量生成]经呼吸链生成3个ATP，在肝与心肌组织 生成38 ATP。 中，生成38 ATP。
腺苷酸载体----ATP-ADP转位酶 ----ATP （二）腺苷酸载体----ATP-ADP转位酶
ATP的利用和贮存 四、 ATP的利用和贮存ATP的功能 （一） ATP的功能 维持生理活动---分泌，吸收，收缩， ---分泌 1、维持生理活动---分泌，吸收，收缩，神 经传导等。 经传导等。 生化活动----合成代谢等。 ----合成代谢等 2、生化活动----合成代谢等。 ATP的贮存 （二） ATP的贮存 磷酸肌酸（ phosphate,CP） 磷酸肌酸（creatine phosphate,CP）是肌 肉中能量的贮存形式 形式。 肉中能量的贮存形式。第四节 其它氧化体系一、需氧脱氢酶和氧化酶 1、氧化酶：直接利用氧，产物为水，辅基含铜离 氧化酶：直接利用氧，产物为水， 子。 细胞色素氧化酶，抗坏血酸氧化酶等。 [例]细胞色素氧化酶，抗坏血酸氧化酶等。 需氧脱氢酶：以氧为受氢体，产物为H 2、需氧脱氢酶：以氧为受氢体，产物为H2O2, 辅 基为FMN、FAD。 基为FMN、FAD。 FMN二、过氧化物酶体氧化体系 过氧化物酶体是特殊的细胞器。 过氧化物酶体是特殊的细胞器。 部位] 中性粒细胞， [部位]肝、肾，中性粒细胞，小肠粘膜细胞 作用]含生成和分解H2O2的酶类。 H2O2的酶类 [作用]含生成和分解H2O2的酶类。 1、过氧化氢及超氧离子的作用和毒性 作用]中性粒细胞中的H 可杀死吞噬的细菌。 [作用]中性粒细胞中的H2O2可杀死吞噬的细菌。 甲状腺中的H 2I生成 生成I 甲状腺中的H2O2使2I生成I2,促进甲状腺激素的 合成。 合成。 毒性] 堆积毒害细胞， DNA氧化 氧化, [毒性]H2O2的堆积毒害细胞，使DNA氧化,断裂、 损伤细胞膜等。 损伤细胞膜等。2、过氧化氢的清除 过氧化氢酶： （1）过氧化氢酶： 2H2O2 → 2H2O+O2 过氧化物酶: （2 ）过氧化物酶: R+H2O2 → RO+H2O RH2+H2O2 → R+2H2O 3.超氧离子的清除 超氧离子的清除（ 3.超氧离子的清除（ O2-） 超氧化物歧化酶 SOD） 化物歧化酶（ （1）超氧化物歧化酶（SOD） 2O2-+2H → H2O2+O2 谷胱甘肽过氧化物酶 （2 ）谷胱甘肽过氧化物酶
三、微粒体中的氧化酶 单加氧酶（混合功能氧化酶、羟化酶） 1、单加氧酶（混合功能氧化酶、羟化酶） [作用]活性物质的生成与灭活，药物、毒物 作用]活性物质的生成与灭活，药物、 的生物转化。 的生物转化。 [反应] RH+NADPH+H++O2 反应]→ROH+NADP++H2O
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