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碱基序列标记法结合焦磷酸测序测定不同来源基因表达量
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高中生物奥林匹克竞赛辅导专题讲座 专题八 基因与分子生物学
高中生物奥林匹克竞赛辅导专题讲座 专题八 基因与分子生物 学【竞赛要求】 竞赛要求】1． DNA 是遗传物质的证据 2． DNA 和 RNA 的结构 3． DNA 的双螺旋结构 4． DNA 的复制 5． 遗传信息流从 DNA 到 RNA 到蛋白质 6． 病毒【知识梳理】 知识梳理】一、基因的结构 （一） DNA 是遗传物质基础的证据 1． 肺炎双球菌的转化实验（Fred Griffith 1928 年） （1）实验材料: 肺炎双球菌 光滑型（S）菌株：细胞外有荚膜，菌落光滑，有致病性， 能引起人的肺炎和小鼠的败血症。 粗糙型（R）菌株：细胞外无荚膜，菌落粗糙，无致病性。 （2）实验过程： S 型活菌 S 型活菌 注射 热处理后注射热处理小鼠 小鼠 混合培养后注射 小鼠死 生 死R 型活菌注射小鼠生（3）结论：S 型细菌有一种物质或转化因子进入 R 型细菌，引起 R 型细菌发生稳定的遗传 变异。 （4）不足：并未解释何种物质引起转化。 2．Osward Avery 等人对肺炎双球菌的补充实验（1944 年） （1）实验过程：Avery 等人将 S 型活细菌中多糖、脂类、蛋白质、RNA、DNA、DNA 水解物分离出来， 分别与 R 型活细菌混合培养，发现只有 DNA 能使 R 型细菌转化为 S 型细菌，并且后代仍 为 S 型细菌。 （2）结论：DNA 为转化因子，而蛋白质、脂类等物质均无转化作用。 （3）不足：DNA 提取纯度不够，即使纯度最高时仍含有 0.02%的蛋白质，因而有一少部分 人坚信蛋白质时遗传物质。 3．噬菌体亲然细菌实验（Alfed Hershey 和 Martha Chase 1952 年） （1）实验材料：T2 噬菌体、大肠杆菌。 （2）实验过程： 首先将大肠杆菌分别培养在含 35S 和 32P 的培养基中，因为 P 主要存在于 DNA 中，S 存在于蛋白质中，所以在大肠杆菌的生长过程中分别被 35S 和 32P 标记。 然后用噬菌体去感染分别被 35S 和 32P 标记的大肠杆菌，这样子代噬菌体的蛋白质和 DNA 也分别被 35S 和 32P 标记上。 再用已被标记的噬菌体侵染无放射性的大肠杆菌， 经一段时间的培养后搅拌离心， 分别 35 32 检测上清液和沉淀物的放射性，结果在新形成的噬菌体中没有检测到 S 而检测到了 P。（3）结论：DNA 是联系亲子代的物质，而不是蛋白质。 噬菌体侵染细菌的过程为：吸附、注入、复制和合成、组装、释放。 （4）优点：真正将 DNA 与蛋白质分开来观察它们的作用。 4．烟草花叶病毒重建实验（Fraenkel Conrat 1956 年） (1)实验材料：TMV 烟草花叶病毒的两种株系：S 株系和 HR 株系。 (2)实验过程： S 株系 HR 株系 提取 提取 蛋白质外壳 RNA 左图为 T2 噬菌体侵染大肠杆菌 侵 染 烟草叶片 杂种病毒结果：杂种病毒侵染烟草叶片后的病毒病斑与 HR 株系病斑相同，并从烟草叶片中分离 出 HR 株系病毒。 （3）结论：RNA 是遗传物质。 （4）其他 RNA 病毒：HIV 病毒、SARS 病毒等。 因此，DNA 是主要的遗传物质。真核生物和原核生物的遗传物质为 DNA，某些病毒 的遗传物质为 DNA，另一些病毒的遗传物质为 RNA。（二） DNA 和 RNA 的结构 1．DNA 和 RNA 结构的区别 脱氧核糖核酸（DNA） 核糖核酸（RNA）一分子磷酸 基本组成单位 脱氧核苷酸 （4 种） 一分子脱氧核糖 一分子含氮碱基 （ATGC） 脱氧核苷酸 （4 种）一分子磷酸 一分子脱氧核糖 一分子含氮碱基 （ATGC）五碳糖结构 示意图核苷酸结构 示意图 空间结构 存在部位 一般为双链 主要存在于细胞核 单链 主要存在于细胞质2． 五种碱基的分子结构示意图：腺嘌呤鸟嘌呤尿嘧啶胞嘧啶胸腺嘧啶（三）DNA 的双螺旋结构 1.DNA 双螺旋结构的发现史： 1944 年，美国科学家奥斯瓦尔德?西奥多?埃弗里提出，在细胞核内发现的 DNA 可能携 带遗传信息。1952 年伦敦的罗莎琳德?富兰克林研究出了 DNA 的 X 射线衍射结构图。美国 科学家沃森（Watson，J?D）来到英国剑桥大学与英国科学家克里克（Crick，F.）合作，致 力于研究 DNA 的结构。他们通过大量 X 射线衍射材料的分析研究，提出了 DNA 的双螺旋 结构模型，1953 年 4 月 25 日在英国《发现》杂志正式发表，并由此建立了遗传密码和模板 学说，于 1962 年获诺贝尔医学生物学奖。2．DNA 双螺旋结构模型的要点如下： ① DNA 分子由两条多核苷酸链构 成。这两条多核苷酸链以右手螺旋的形 式，彼此以一定的空间距离，平行地环 绕于同一轴上，很象一条扭曲起来的梯 子（图 3-7）。 ②两条多核苷酸链反向平行 （antiparallel），即一条链磷酸二脂键为 5’-3’方向，另一条链为 3’－5’方向， 二者刚好相反。亦即一条链对另一条链 是颠倒过来的，这称为反向平行。 ③每条长链的内侧是扁平的盘状 碱基，碱基一方面与脱氧核糖相联系， 另一方面通过氢键（hydrogen bond）与 它互补的碱基相联系，相互层迭宛如一 级一级的梯子横档。互补碱基对 A 和 T 之间形成两个氢键， C 和 G 之间形成三个氢键 而 （如上图）上下碱基对之间的距离为 0.34nm。 。 ④每个螺旋为 3.4nm 长，刚好含有 10 个碱基对， 其直径约为 2nm。 ⑤在双螺旋分子的表面大沟（major groove）和小沟（minor groove）交替出现。 3．碱基互补配对原则：DNA 分子中嘌呤数等于嘧啶数。 碱基互补配对原则在解体中的应用： DNA 分子是由两条脱氧核苷酸链构成的。根据碱基互补配对的原则，一条链上的 A 一 定等于互补链上的 T；一条链上的 G 一定等于互补链上的 C；反之如此。因此，可推知多条 用于碱基计算的规律。 ①规律一：在一个双链 DNA 分子中，A=T、G=C。即：A+G=T+C 或 A+C=T+G，变形为A+G A+C =1或 = 1 。也就是说，嘌呤碱基总数等于嘧啶碱基总数。 T +C T +G②规律二：在双链 DNA 分子中，两个互补配对的碱基之和的比值与该 DNA 分子中每一单 链中这一比值相等，即 DNA 分子中A+T 与该 DNA 分子每一单链中的这一比值相等。 G +C A+G 的比值等于其互补链中这一比值的倒数。 T +C③规律三：DNA 分子一条链中，两个不互补配对的碱基之和的比值等于另一互补链中这一 比值的倒数，即 DNA 分子一条链中④规律四：在双链 DNA 分子中，互补的两个碱基和占全部碱基的比值等于其中任何一条单 链占该碱基比例的比值，且等于其转录形成的 mRNA 中该种比例的比值。即 双链(A+T)% 或(G+C)%=任意单链 (A+T)%或(G+C)%=mRNA 中 (A+U)%或(G+C)%。 二．DNA 的复制 1．场所：主要在细胞核，细胞质中也存在着 DNA 复制，如线粒体和叶绿体中也有 DNA 的 复制过程。 2．时间：主要在细胞分裂间期（S 期），细胞质中 DNA 复制的时间不一定在细胞分裂的间 期。 3．过程：边解螺旋边复制。 4．特点：半保留式复制，也就是说新复制出的两个 DNA 分子中，有一条链是旧的，即原 来 DNA 的。5．条件： ①模板：开始解旋的 DNA 分子的两条单链。 ②原料：是游离在核液中的脱氧核苷酸。 ③能量：是通过水解 ATP 提供。 ④酶：酶是指一个酶系统，不仅仅是指一种解旋酶。 6．DNA 分子复制的一般过程： DNA 双螺旋是由两条方向相反的单链组成，复制开始时，双链打开，形成一个复制叉 (replicative fork,从打开的起点向一个方向形成)或一个复制泡(replicative bubble，从打开的起 点向两个方向形成) 。两条单链分别做模板。各自合成一条新的 DNA 链。由于 DNA 一条 链的走向是 5’→3’方向，另一条链的走向是 3’→5’方向，但生物体内 DNA 聚合酶只能催化 DNA 从 5’→3’的方向合成。那么，两条方向不同的链怎样才能做模板呢？这个问题由日本 学者岗崎先生解决。 原 来 ， 在 以 3’→5’方 向 的 母 链 为 模 板 时 ， 复 制 合 成 出 一 条 5’→3’方 向 的 前 导 链 (leadingstrand)，前导链的前进方向与复制叉打开方向是一致的，因此前导链的合成是连续 进行的，而另一条母链 DNA 是 5’→3’方向，它作为模板时，复制合成许多条 5’→3’方向的 短链，叫做随从链(lagging strand)，随从链的前进方向是与复制叉的打开方向相反的。随从 链只能先以片段的形式合成，这些片段就叫做岗崎片段(Okazaki fragments)，原核生物岗崎 片段含有
核苷酸， 真核生物一般 100～200 核苷酸。 最后再将多个岗崎片段连接 成一条完整的链。由于前导链的合成是连续进行的，而随从链的合成是不连续进行的，所以 从总体上看 DNA 的复制是半不连续复制。 7．DNA 分子损伤：造成 DNA 损伤的因素有生物体内自发的、亦有外界物理和化学等因素。 自发的因素：由于 DNA 分子受到周围环境溶剂分子的随机热碰撞(thermal collision)， 腺嘌呤或鸟嘌呤与脱氧核糖间的 N-糖苷键可以断裂，使 A 或 G 脱落。 物理因素： 紫外线损伤由于嘌呤环与嘧啶环都含有共轭双键， 能吸收紫外线而引起损伤。 嘧啶碱引起的损伤比嘌呤碱大 10 倍。电离辐射损伤如 X 射线和 γ 射线，可以是辐射能量直 接对 DNA 的影响，或 DNA 周围的溶剂分子吸收了辐射能，再对 DNA 产生损伤作用。如碱 基的破坏、单链的断裂、双链的断裂、分子间的交联、碱基脱落或核糖的破坏等。 8． DNA 分子修复： 在复制过程中发生的损伤或错误可由生物体自身修复， 如光修复机制 （主 要存在于低等生物）、切除修复系统，后者像外科手术“扩创”一样，将损伤的一段 DNA 切掉，按碱基配对原则以另一条完好链为模板进行修复，最后由 DNA 连接酶将新合成的 DNA 片段与原来 DNA 链连接封口，这种方式是人体细胞的重要修复形式。 三．遗传信息流从 DNA 到 RNA 到蛋白质 （一）基因的结构 1909 年丹麦约翰逊提出“基因”的概念。基因是由遗传效应的 DNA 片段，是 DNA 的 基本结构和功能单位。 基因中有意义链上的核苷酸顺序包含着遗传信息， 能通过转录和翻译 决定蛋白质合成，从而控制生物性状。有时基因与基因之间存在一段间隔区，导致转录不能 进行。绝大多数真核类生物，基因内部都含有不能翻译的核苷酸顺序（内含子），使基因中 的编码顺序（外显子）由若干非编码区域（内含子）隔开。这种基因亦称为隔裂基因。每个 断裂基因在第一个和最后一个外显子的外侧各有一段非编码区， 有人称其为侧翼序列。 在侧 翼序列上有一系列调控序列。原合生物的基因中无内含子，是连续的。下面以真核生物为例 介绍基因的结构（如下图所示）。真核生物的基因结构示意图1．增强子：在转录起始点上游大约 100 碱基对之外的位置有些基因的编码顺序可以增 强启动基因进行转录它能使转录活性增强上百倍， 因此被称为增强子。 当这些顺序不存在时， 可大大降低转录水平。 2．CAAT 框：在转录起始点的 5@端侧翼区域的 80 和 70 位置之间，有 CAAT 框，这 个顺序属于启动区域。这段顺序被改变后，mRNA 的形成量明显下降。 3．TATA 框：在转录起始点的 5@端上游 20―30 核苷酸的地方，有 TATA 框顺序。这 是 RNA 聚合酶的重要接触点，可使酶定位在 DNA 的正确位置上而开始转录。这一编码顺 序改变时，mRNA 的转录从不正常的位置起始，且转录水平下降。 4．AATAAA：在 3′ 端终止密码的下游有一个核苷酸顺序为 AATAAA，这一顺序可能 对 mRNA 的加尾(mRNA 尾部添加多聚 A)有重要作用。这个顺序的下游是一个反向重复顺 序。这个顺序经转录后可形成一个发卡结构(图 3-4)。发卡结构阻碍了 RNA 聚合酶的移动。 发卡结构末尾的一串 U 与转录模板 DNA 中的一串 A 之间，因形成的氢键结合力较弱，使 mRNA 与 DNA 杂交部分的结合不稳定，mRNA 就会从模板上脱落下来，同时，RNA 聚合 酶也从 DNA 上解离下来，转录终止。AATAAA 顺序和它下游的反向重复顺序合称为终止 子，是转录终止的信号。 （二）基因的表达 1．转录：以 DNA 为模板合成信使 RNA 的过程。 场所：细胞核。 条件：模板（DNA 双链中有意义的一条链）、原料（核糖核苷酸）、酶（转录酶）、 能量。 方向：mRNA 从 5@→3@方向进行转录。 加工：mRNA 的前体必须经过下述加工后才能成为成熟的 mRNA。戴帽：在 mRNA 的 5@端加上一个鸟苷酸作为帽子（促进 mRNA 与核糖体结合）；加尾：在 mRNA 的 3@ 端加上一条具有 150～200 个腺苷酸的序列（帮助 mRNA 进入细胞质）；甲基化：在 mRNA 帽子的 5@端，一般有 2～3 个核苷酸被甲基化；切除间隔序列：切除内含子内含子并将外 显子连接起来。 2．翻译：在核糖体上以信使 RNA（mRNA）为模板，转移 RNA（tRNA）为工具，把氨基 酸连接成多肽链的过程。 信使 RNA(Mrna)：mRNA 的含量最少，约占 RNA 总 量的 2%。mRNA 分子中从 5′-未端到 3′-未端每三个相邻 的核苷酸组成的三联体代表氨基酸信息，称为密码子。 转移 RNA（tRNA）：tRNA 约含 70~100 个核苷酸残 基，是分子量最小的 RNA，占 RNA 总量的 16%，现已发现 有 100 多种。tRNA 的主要生物学功能是转运活化了的氨基 酸，参与蛋白质的生物合成。各种 tRNA 的一级结构互不相 同，但它们的二级结构都呈三叶草形。在 3′端有一个 CCA 序列，能接特定氨基酸。有反密码子可用来识别 mRNA 上的遗传密码。 核糖体 RNA（rRNA）：是细胞中含量最多的 RNA，约占 RNA 总量的 82%。rRNA 单独存在时不执行其功能，它与多种蛋白质结合成核糖体，作为蛋白质生物合成的“装配机 器”。rRNA 的分子量较大，结构相当复杂，目前虽已测出不少 rRNA 分子的一级结构，但 对其二级、 三级结构及其功能的研究还需进一步的深入。 原核生物的 rRNA 分三类： 5SrRNA、 16SrRNA 和 23SrRNA。 真核生物的 rRNA 分四类： 5SrRNA、 5.8SrRNA、 18SrRNA 和 28SrRNA。 S 为大分子物质在超速离心沉降中的一个物理学单位，可间接反应分子量的大小。原核生物 和真核生物的核糖体均由大、小两种亚基组成。真核生物核糖体的分布有两种情况，或者是 游离在细胞质基质中，或者附着在内质网上，后者合成的蛋白质主要包括：向细胞外分泌的 蛋白质、各种膜蛋白、与其他细胞组分严格隔离的蛋白质（如溶酶体中的酸性水解酶类）、 需要进行复杂修饰的蛋白质。 遗传密码：mRNA 分子上每 3 个特定排列的碱基用来决定一个氨基酸称为遗传密码。 遗传密码子共有 64 个，其中 3 个密码子时无意义的（UAA、UAG、UGA），是肽链合成的 终止密码，起始密码是 AUG 和 GUG，前面还有一些核苷酸称前导系列。合成多肽时，起 始端（氨基端）的第一个甲硫氨酸（若细菌则是甲酰氨酸）可能被分解掉，有时甚至前面几 个氨基酸都可能被分解掉，因此，多肽的第一个氨基酸可以是各种氨基酸；密码是高度专一 性的。但密码的第 3 个字母改变，往往不改变密码的意义，这与 tRAN 上反密码子的第一个 字母常常是稀有碱基Ⅰ（次黄嘌呤或甲基次黄嘌呤）有关。因为Ⅰ 与 U、A、C 都能配对； 密码的通用性。 所有生物共用一套遗传密码， 这是生命同一性的一个有力证据， 但也有例外： 某些线粒体 DNA 的编码和这一通用密码有不少差异之处；有些不同的密码决定同一个氨基 酸，这在遗传的稳定性上有一定意义。 翻译过程：核糖体大亚基上有 2 个与 tRNA 结合的部位（P 部位：进入的 tRAN 在它所 带的氨基酸形成肽键后，就从 A 部位移到 P 部位。A 部位：刚进入的 tRNA 与核糖体结合 的位置。）翻译时，核糖体与 mRNA 结合，并沿 5@→3@方向移动，此时，tRNA 按密码 顺序将氨基酸逐个带入核糖体中连成多肽 （从起始密码开始到终止密码结束）。 一条 mRNA 上可以有多个核糖体同时进行工作，这些核糖体与 mRNA 的聚合体称多聚核糖体。 3．中心法则：遗传学上遗传信息流动的方向叫做信息流，是科学家克里克提出的（如下图 所示）。遗传信息的一般流动方向（图中红线所示）是：遗传信息可以从 DNA 流向 DNA， 即完成 DNA 的自我复制过程，也可以从 DNA 流向 RNA，进而流向蛋白质，即完成遗传信 息的转录和翻译过程。后来的科学研究又发现，在某些病毒中，RNA 也可以自我复制，并 且还发现在一些病毒蛋白质的合成过程中， RNA 可以在逆转录酶的作用下合成 DNA。 因此， 在某些病毒中，遗传信息可以沿图中的蓝线方向流动。上述逆转录过程以及 RNA 自我复制 过程的发现，补充和发展了“中心法则”，使之更加完整。（三）基因表达的调控 基因表达是指基因通过转录和翻译产生其蛋白质产物， 或转录后直接产生其 RNA 产物， 如 tRNA、rRNA 等。在此过程中，基因的启动和关闭，活性的增加或减弱等是受到调节控制的，这种调控可以发生在基因表达的任何阶段，如在转录阶段、转录后加工阶段和翻译阶 段。调控是通过各种元件来实现的。 调控水平：DNA 水平调控、转录水平调控、翻译水平调控。 1．原核生物的基因调控：主要是转录调控。 结构基因：能转录、翻译、合成蛋白质的基因 ①操纵子 操纵基因：控制结构基因转录速度，位于结构基因邻近，不能转录 RNA 启动基因： 给出信号， 启动 mRNA 合成开始， 位于操纵基因附近， 不能转录 RNA ②调节基因：能转录 mRNA 并合成阻遏蛋白，控制操纵基因的状态，从而影响邻近结构 基因的活性。 ③基因调控的二种最基本模式： 诱导（例乳糖操纵子）：有乳糖时，阻遏蛋白失活，操纵基因打开。 阻遏（例色氨酸操纵子）：有色氨酸时，阻遏蛋白有活性，操纵基因关闭。 基因转录调控有正反两方面， 负调控时通过阻遏蛋白进行的， 阻遏蛋白与操纵基因结合， 转录就被抑止；阻遏蛋白缺乏或失去活性时，操纵基因打开，转录进行。正控制时，某种复 合体与启动基因结合，转录受到促进；这种复合物缺乏时，转录停止。由于基因不同，有的 受负控制，有的受正控制，但也有的受正、负两方面控制（如乳糖操纵子的调控）。 当培养基中以乳糖为唯一碳源时， 乳糖作为诱导物跟阻遏蛋白结合使其失活， 操纵基因 打开，RNA 聚合酶结合到启动基因上，结构基因开始转录，合成β－半乳糖苷酶和半乳糖 苷透膜酶等，分解乳糖；没有乳糖时，调节基因产生的阻遏蛋白与操纵基因结合，RNA 聚 合酶与启动基因的结合受到干扰，结构基因停止转录。 当培养基中同时加入葡萄糖和乳糖时， 细菌优先利用葡萄糖而不顾乳糖的存在。 这是一 种适应性，因为利用葡萄糖作为能源是最有效的。只有当葡萄糖耗尽时，乳糖才能作为诱导 物。若细胞内葡萄糖含量很低，而 cAMP（环磷腺苷，与细胞内葡萄糖浓度称反比）浓度高 时，cAMP 与 CAP（降解物激活蛋白）形成复合体。复合体可特异地结合到启动基因的前 面部分，从而促进 RNA 聚合酶对启动基因后面部分的亲和力，使转录开始，合成分解利用 乳糖的酶；若培养基中除含乳糖外，同时还含有葡萄糖时，则细菌细胞内葡萄糖含量增加， cAMP 浓度降低 CAP－cAMP 复合物减少，RNA 聚合酶不能有效的结合到启动区域，转录 停止，不能利用乳糖。所以，在乳糖操纵子这个例子中，除了阻遏物的负控制外，还有 CAP －cAMP 的正控制。 2．真核生物的基因调控 真核生物的基因调控比原核生物复杂得多。这是因为这两类 生物在三个不同水平上存在着重大的差别： ①在遗传物质的分子水平上， 真核细胞基因组的 DNA 含量和基因的总数都远远高于原核生物，而且 DNA 不是染色体中的唯一成分，DNA 和蛋白质以及少量的 RNA 构成以核小体为基本单位的染色质；②在细胞水平上，真核细胞 的染色体包在核膜里面， 转录和翻译分别发生在细胞核和细胞质中， 这两个过程在时间上和 空间上都是分开的，而且在转录和翻译之间存在着一个相当复杂的 RNA 加工过程；③在个 体水平上， 真核生物是由不同的组织细胞构成的， 从受精卵到完整个体要经过复杂的分化发 育过程， 除了那些为了维持细胞的基本生命活动所必需的基因之外， 其他不同组织的细胞中 的基因总是在不同的时空序列中被活化或受阻遏。 真核生物基因表达调控的活动范围很广，通常包括以下几条途径：DNA 水平的调控， 转录前水平的调控，转录水平的调控，转录后水平的调控，翻译水平的调控和翻译后水平的 调控。 （1）DNA 水平的基因调控 DNA 水平的基因调控是通过改变基因组中有关基因的数量和顺序结构而实现的基因调控。 从表面上看， 真核生物的体细胞都是受精卵通过有丝分裂 而来的，应该都保留有全套染色体的基因组，但是实际上并不都是这样。例如，有一种叫小 麦瘿蚊的昆虫，卵裂时，只是形成卵一端的细胞保持全部 40 条染色体，这些细胞将来形成 生殖细胞， 而其他部位的细胞只保留 8 条染色体。 马蛔虫卵裂的早期也发现有染色体丢失的 现象。 当然被丢掉的染色体上的基因是不可能再在某些体细胞中表达了， 这种调控是不可逆 的。另一方面，一些基因在生物体发育的某一阶段可以扩增。例如，非洲爪蟾的卵母细胞在 大量合成蛋白质时， 细胞中的 rDNA 的拷贝数目， 可由平时的 1 500 份急剧增加到 2×106 份， 经转录生成大量的核糖体 RNA（rRNA），以满足细胞大量合成蛋白质的需要。这一基因扩 增仅发生在卵母细胞中，当胚胎期开始时，这些增加的 rDNA 便失去功能并逐渐消失。 除了基因的丢失和扩增外，还有一种是染色体上基因的重排。例如，哺乳动物产生免 疫球蛋白的有关基因有 3 种： 一种是编码恒定区的蛋白质的， 另一种是编码可变区的蛋白质 的，第三种是编码将它们连接起来的物质的。上述三种基因处于同一条染色体上，但是相距 较远。在产生抗体的浆细胞中，这三个 DNA 序列通过重排而成为一个完整的转录单位，进 而产生抗体分子。 （2） 转录前的调控 真核生物核 染色质的化学组成中， DNA 之外还 除 有组蛋白、非组蛋白和 RNA 等物质。 实验表明在上述几种物质中，组蛋白 有抑制基因转录的作用，非组蛋白则 可以解除组蛋白对基因的抑制作用。 科学家根据染色质重组实验提出了一 个“基因活化的组蛋白转位模型”来说 明非组蛋白解除组蛋白抑制作用的机 理：组蛋白带有正电荷，DNA 带有负 电荷，带正电荷的组蛋白与带负电荷 的 DNA 结合抑制了基因的转录。 非组 蛋白原来连接在 DNA 的某一特定位 置上，当非组蛋白磷酸化以后，磷酸 基带负电荷，于是非组蛋白与带正电 荷的组蛋白结合成复合物，这个复合 物与带负电荷的 DNA 相排斥，就从 DNA 上脱离下来。这样，使原来与组 蛋白结合的那个区段的 DNA 暴露出 来，裸露的这段 DNA 可被 RNA 聚合 酶识别而开始转录（如右图）。 （3） 转录水平的调控 我们已经 基因活化的组蛋白转位模型图解 知道细菌的代谢作用会直接受环境因 素的影响， 它的基因调控的信号常来自环境因素。 多细胞的高等生物的代谢作用受环境的直 接影响较少，它的基因调控信号主要来自体内的激素。真核细胞基因调控系统很复杂，科学 家根据实验提出了一个真核生物的基因调控系统的模型（如下图）。这个模型提出，真核生 物的结构基因受控于其相邻的感受器， 感受器相当于原核生物的操纵基因， 经常抑制着结构 基因的转录活性。此外，整合基因相当于原核生物的调节基因，它可以形成活化物。活化物 可能是一种 RNA 或蛋白质，作用于感受器，使之解除对结构基因的抑制。整合基因又受感 受基因的激活。整个调控过程是：当细胞膜上的受体与激素结合成激素?受体复合物以后， 基因活化的组蛋白转位模型图解作用于感受基因，感受基因可激活 其邻近的整合基因，整合基因所形 成的活化物可解除感受器对结构基 因的抑制，从而开始转录。 除此之外，真核细胞基因在具 体的转录中，每个基因的 5′端都有 真核生物的基因调控系统模型 启动子（TATA 框和 CAAT 框等）， 能为 RNA 聚合酶提供附着部位并准确识别转录起始点。增强子的存在更能加强启动子的效 应。 RNA 聚合酶的种类和数量对转录也有重要作用。 RNA 聚合酶 I 催化 rRNA 的转录， RNA 聚合酶 II 催化 mRNA 的转录，RNA 聚合酶 III 催化 tRNA 和 5sRNA 的转录。这些因素对转 录水平都有重要影响。 转录后调控 在真核细胞中，基因转录的最初产物是前体 mRNA，其长度比成熟的 mRNA 长得多，经过剪切、拼接、戴帽和加尾等加工，才能形成成熟的 mRNA。这里所说 的剪切和拼接是指剪切掉内含子，把几个外显子拼接起来；戴帽是指在转录后的 mRNA 的 5′端加上一个甲基化的鸟嘌呤核苷酸，形成一个所谓的帽子；加尾是指在转录后的 mRNA前体 mRNA 的转录加工过程图解 的 3′端加上多聚腺嘌呤核苷酸， 形成所谓的尾。 mRNA 的 5′端加帽作用和 3′端的加尾作用都 有助于提高 mRNA 的稳定性（如上图）。 翻译水平的调控 真核生物基因的翻译调控的一个重要作用是控制 mRNA 的稳定性。 在某些真核细胞中的 mRNA 进入细胞质以后，并不立即作为模板进行蛋白质合成，而是与 一些蛋白质结合形成 RNA 蛋白质（RNP）颗粒。这种状态的 mRNA 的半衰期可以延长。 mRNA 的寿命越长，以它为模板进行翻译的次数越多。家蚕的丝芯蛋白基因是单拷贝的， 但在几天内，一个细胞中可以合成多达 1010 个丝芯蛋白分子。这是它的 mRNA 分子和蛋白 质结合成为 RNP 颗粒而延长了寿命的结果。真核细胞中 mRNA 的平均寿命通常为 3 h，而 丝芯蛋白的 mRNA 的平均寿命却长达 4 d， 从这里可以看出 mRNA 的寿命控制着翻译活性。 不同发育时期，mRNA 的寿命的长短不同，翻译的活性也不同。 mRNA 的寿命除与 5′的帽和 3′的尾有关外，还与 mRNA 结合形成 mRNA 蛋白质颗粒 的蛋白质组分有关。 翻译后调控 真核生物基因翻译的最初产物是一个大的蛋白质分子。有时，必须经酶切成更小的分子才能有生物活性。这个过程属于翻译后修饰。例如，胰岛素基因翻译的最初产物为 胰岛素原，由 86 个氨基酸组成，包括 A、B、C 三条肽链，生物活性很低。当把 C 链切掉 后，由 A、B 链相连形成的含有 51 个氨基酸的胰岛素，才有较强的生物活性。 四．病毒 病毒为非细胞结构的生物， 通常为蛋白质外壳包裹的核酸颗粒。 病毒的主要组成成分是蛋白 质和核酸。 （一）病毒的基本结构 1．核酸：位于病毒体的中心，由一种类型的核酸构成，含 DNA 的称为 DNA 病毒。含 RNA 的称为 RNA 病毒。DNA 病毒核酸多为双股（除微小病毒外），RNA 病毒核酶酸多为单股 （除呼肠孤病毒外）。 病毒核酸也称基因组，最大的痘病毒含有数百个基因，最小的微小病毒仅有 3-4 个基因。根 据核酸构形及极性可分为环状、线状、分节段以及正链、负链等不同类型，对进一步阐明病 毒的复制机理和病毒分类有重要意义。 核酸蕴藏着病毒遗传信息，若用酚或其他蛋白酶降 解剂去除病毒的蛋白质衣壳，提取核酸并转染或导 入宿主细胞，可产生与亲代病毒生物学性质一致的 子代病毒，从而证实核酸的功能是遗传信息的储藏 所，主导病毒的生命活动，形态发生，遗传变异和 感染性。 衣壳：在核酸的外面紧密包绕着一层蛋白质外衣， 即病毒的“衣壳”。衣壳是由许多“壳微粒”按一 定几何构型集结而成，壳微米在电镜下可见，是病 毒衣壳的形态学亚单位，它由一至数条结构多肽能 图示为病毒结构模式图 成。根据壳微粒的排列方式将病毒构形区分为：①立体对称，形成 20 个等边三角形的面， 12 个顶 和 30 条棱，具有五、三、二重轴旋转对称性，如腺病毒、脊髓灰质炎病毒等；②螺旋对称， 壳微粒沿螺旋形盘红色的核酸呈规则地重复排列，通过中心轴旋转对称，如正粘病毒，副粘 病毒及弹状病毒等；③ 复合对称，同时具有或不具有两种对称性的病毒，如痘病毒与噬菌 体。 蛋白质衣壳的功能是：（1）致密稳定的衣壳结构除赋予病毒固有的形状外，还可保护内部 核酸免遭外环境（如血流）中核酸酶的破坏；（2）衣壳蛋白质是病毒基因产物，具有病毒 特异的抗原性，可刺激机体产生抗原病毒免疫应答；（3）具有辅助感染作用，病毒表面特 异性受体边连结蛋白与细胞表面相应受体有特殊的亲和力， 是病毒选择性吸附宿主细胞并建 立感染灶的首要步骤。 病毒的核酸与衣壳组成核衣壳，最简单的病毒就是裸露的核衣壳，如脊髓灰质炎病毒等。有 囊膜的病毒核衣壳又称为核心。 （二）病毒的辅助结构 1．囊膜：某些病毒，如虫媒病毒、人类免疫缺陷病毒、疱疹病毒等，在核衣壳外包绕 着一层含脂蛋白的外膜，称为“囊膜”。囊膜中含有双层脂质、多糖和蛋白质，其中蛋白质 具有病毒特异性，常与多糖构成糖蛋白亚单位，嵌合在脂质层，表面呈棘状突起，称“剌突 或囊微粒” 它们位于病毒体的表面， 。 有高度的抗原性， 并能选择性地与宿主细胞受体结合， 促使病毒囊膜与宿主细胞膜融合， 感染性核衣壳进入胞内而导致感染。 囊膜中的脂质与宿主 细胞膜或核膜成分相似，证明病毒是以“出芽”方式，从宿主细胞内释放过程中获得了细胞 膜或核膜成分。有囊膜病毒对脂溶剂和其他有机溶剂敏感，失去囊膜后便丧失了感染性。2．触须样纤维：腺病毒是唯一具有触须样纤维的病毒，腺病毒的触须样纤维是由线状 聚合多肽和一球形末端蛋白所组成，位于衣壳的各个顶角。该纤维吸附到敏感细胞上，抑制 宿主细胞蛋白质代谢，与致病作用有关。此外，还可凝集某些动物红细胞。 3．病毒携带的酶：某些病毒核心中带有催化病毒核酸合成的酶，如流感病毒带有 RNA 的 RNA 聚合酶，这些病毒在宿主细胞内要靠它们携带的酶合成感染性核酸。 （三）病毒的复制 病毒体在细胞外是处于静止状态， 基本上与无生命的物质相似， 当病毒进入活细胞后便 发挥其生物活性。由于病毒缺少完整的酶系统，不具有合成自身成份的原料和能量，也没有 核糖体，因此决定了它的专性寄生性，必须侵入易感的宿主细胞，依靠宿主细胞的酶系统、 原料和能量复制病毒的核酸， 借助宿主细胞的核糖体翻译病毒的蛋白质。 病毒这种增殖的方 式叫做“复制（Replication）”。病毒复制的过程分为吸附、穿入、脱壳、生物合成及装配释 放五个步骤，又称复制周期(Replication cycle)。 1．吸附 吸附是指病毒附着于敏感细胞的表面，它是感染的起始期。特异性吸附是非常重要的， 根据这一点可确定许多病毒的宿主范围， 不吸附就不能引起感染。 细胞与病毒相互作用最初 是偶然碰撞和静电作用， 这是可逆的联结。 脊髓灰质炎病毒的细胞表面受体是免疫球蛋白超 家族，在非灵长类细胞上没有发现此受体，而猴肾细胞、Hela 细胞和人二倍体纤维母细胞 上有它的受体，故脊髓来质炎病毒能感染人体鼻、咽、肠和脊髓前角细胞，引起脊髓灰质炎 （小儿麻痹）。水磨石病毒的细胞表面受体是含唾液酸（N-乙酰神经氨酸）的糖蛋白，它 与流感病毒表面的血凝素剌突（受体连结蛋白）有特殊的亲和力，如用神经氨酸酶破坏该受 体，则流感病毒不再吸附这种细胞。此外，HIV 受体为 CD4；鼻病毒的受体为细胞粘附分 子-1（1CAM-1）；EB 病毒的受体为补体受体-2（CR-2）。病毒吸附也受离子强度、pH、 温度等环境条件的影响。研究病毒的吸附过程对了解受体组成、功能、致病机理以及探讨抗 病毒治疗有重要意义。 2．穿入 穿入是指病毒核酸或感染性核衣壳穿过细胞进入胞浆， 开始病毒感染的细胞内期。 主要 有三种方式：（1）融合，在细胞膜表面病毒囊膜与细胞膜融合，病毒的核衣壳进入胞浆。 副粘病毒以融合方式进入，如麻疹病毒、腮腺炎病毒囊膜上有融合蛋白，带有一段疏水氨基 酸，介导细胞膜与病毒囊膜的融合。（2）胞饮，由于细胞膜内陷整个病毒被吞饮入胞内形 成囊泡。 胞饮是病毒穿入的常见方式， 也是哺乳动物细胞本身具有一种摄取各种营养物质和 激素的方式。 当病毒与受体结合后， 在细胞膜的特殊区域与病毒病毒一起内陷形成膜性囊泡， 此时病毒在胞浆中仍被胞膜覆盖。某些囊膜病毒，如流感病毒借助病毒的血凝素（HA）完 成脂膜间的融合，囊泡内低 Ph 环境使 HA 蛋白的三维结构发生变化，从而介导病毒囊膜与 囊泡膜的融合，病毒核衣壳进入胞浆。（3）直接进入，某些无囊膜病毒，如脊髓灰质炎病 毒与受体接角后， 衣壳蛋白的多肽构形发生变化并对蛋白水解酶敏感， 病毒核酸可直接穿越 细胞膜到细胞浆中，而大部分蛋白衣壳仍留在胞膜外，这种进入的方式较为少见。 3．脱壳 穿入和脱壳是边续的过程，失去病毒体的完整性被称为“脱壳(Uncoating)”。人脱壳到出 现新的感染病毒之间叫“隐蔽期”。经胞饮进入细胞的病毒，衣壳可被吞噬体中的溶酶体酶降 解而去除。有的病毒，如脊髓灰质炎病毒，在吸附穿入细胞的过程中病毒的 RNA 释放到胞 浆中。而痘苗病毒当其复杂的核心结构进入胞浆中后，随之病毒体多聚酶活化，合成病毒脱 壳所需要的酶，完成脱壳。 4．生物合成DNA 病毒的 RNA 病毒在复制的生化方面有区别， 但复制的结果都是合成核酸分子和蛋 白质衣壳，然后装配成新的有感染性的病毒。一个复制周期大约需 6～8 小时。 ①双股 DNA 病毒的复制 多数 DNA 病毒为双股 DNA。 双股 DNA 病毒，如单纯疹病毒和腺病毒在宿主细胞核内的 RNA 聚合酶作用下，从病 毒 DNA 上转录病毒 mRNA，然后转移到胞浆核糖体上，指导合成蛋白质。而痘苗病毒本身 含有 RNA 聚合酶，它可在胞浆中转录 mRNA。mRNA 有二种：早期 m RNA，主要合成复 制病毒 DNA 所需的酶， 如依赖 DNA 的 DNA 聚合酶， 脱氧胸腺嘧啶激酶等， 称为早期蛋白； 晚期 mRNa ，在病毒 DNA 复制之后出现，主要指导合成病毒的结构蛋白，称为晚期蛋白。 子代病毒 DNA 的合成是以亲代 DNA 为模板，按核酸半保留形式复制子代双股 DNA。 DNA 复制出现在结构蛋白合成之前。 ②单股 RNA 病毒的复制 RNA 病毒核酸多为单股，病毒全部遗传信息均含在 RNA 中。根据病毒核酸的极性，将 RNA 病毒分为二组：病毒 RNA 的硷基序列与 mRNA 完全相同者，称为正链 RNA 病毒。这 种病毒 RNA 可直接起病毒 mRNA 的作用，附着到宿主细胞核糖体上，翻译出病毒蛋白。从 正链 RNA 病毒颗粒中提取出 RNA，并注入适宜的细胞时证明有感染性；病毒 RNA 硷基序 列与 mRNA 互补者，称为负链 RNA 病毒。负链 RNA 病毒的颗粒中含有依赖 RNA 的 RNA 多聚酶，可催化合成互补链，成为病毒 mRNA，翻译病毒蛋白。从负链 RNA 病毒颗粒中提 取出的 RNA，因提取过程损坏了这种酶，从而无感染性。 a．正链 RNA 病毒的复制以脊髓灰质炎病毒为例，侵入的 RNA 直接附着于宿主细胞核 糖体上，翻译出大分子蛋白，并迅速被蛋白水解酶降解为结构蛋白和非结构蛋白，如依赖 RNA 的 RNA 聚合酶。 在这种酶的作用下， 以亲代 RNA 为模板形成一双链结构， 称“复制型”。 再从互补的负链复制出多股子代正链 RNA，这种由一条完整的负链和正在生长中的多股正 链组成的结构，秒“复制中间体”。新的子代 RNA 分子在复制环中有三种功能：（1）为进一 步合成复制型起模板作用；（2）继续起 mRNA 作用；（3）构成感染性病毒 RNA。 b．负链 RNA 病毒的复制流感病毒、副流感病毒、狂犬病毒和腮腺炎病毒等有囊膜病 毒属于这一范畴。病毒体中含有 RNA 的 RNA 聚合酶，从侵入链转录出 mRNA，翻译出病 毒结构蛋白和酶， 同时又可做为模板， 在依赖 RNA 的 RNA 聚合酶作用下合成子代负链 RNA。 ③逆转录病毒的复制 逆转录病毒又称 RNA 肿瘤病毒，病毒体含有单股正链 RNA、依赖 RNA 的 DNA 多聚 酶（逆转录酶）和 tRNA。其复制过程分二个阶段：第一阶段，病毒核时进入胞浆后，以 RNA 为模板， 在依赖 RNA 的 DNA 多聚酶和 tRNA 引物的作用下， 合成负链 DNA （即 RNA： DNA），正链 RNA 被降解，进而以负链 DNA 为模板形成双股 DNA（即 DNA：DNA）， 转入细胞核内， 整合成宿主 DNA 中， 成为前病毒。 第二阶段， 前病毒 DNA 转录出病毒 mRNA， 翻译出病毒蛋白质。 同样从前病毒 DNA 转录出病毒 RNA， 在胞浆内装配， 以出芽方式释放。 被感染的细胞仍持续分裂将前病毒传递至子代细胞。 ④病毒蛋白的合成与修饰 病毒 mRNA 在宿主细胞聚核糖体上翻译合成病毒结构蛋白和非结构蛋白，结构蛋白是 病毒结构的组成成分， 非结构蛋白虽然不是病毒的结构成分， 但是在病毒复制中具有重要功 能，大多是一些催化、调节病毒复制的酶类和调控蛋白。 通常动物病毒 mRNA 仅翻译一条连续的完整的病毒多肽链， 这种 mRNA 叫做单顺反子 mRNA 。分段基因级病毒，如流感病毒，核酸分为 8 个节段，每一节段转录一条 mRNA， 翻译一种病毒蛋白。有的病毒，如脊髓灰质炎病毒，病毒 RNA 本身做为,mRNA，首先翻译 出一大分子蛋白， 然后在特殊位点被细胞或病毒蛋白水解酶裂解为许多小分子病毒蛋白， 包括结构蛋白和非结构蛋白。也有的病毒，如披膜病毒，基因组上有多处转录起始和终止码， 分别转录出单顺反子 mRNA 并合成各自的病毒蛋白。DNA 的转录发生在细胞核内，转录产 物经剪切拼接，并在 3'端聚腺苷酸化，5'端加上甲基化帽，转送入胞浆，合成病毒蛋白。 某些病毒蛋白合成后需要修饰，如磷酸化、糖基化等。由病毒和细胞的蛋白激酶完成磷 酸化， 这是活化或灭活某些蛋白的一种方式。 病毒糖蛋白是在胞浆中与膜相连的核糖体上合 成，经粗面内质网、平滑内质网、高尔基氏体到达细胞膜，在此过程中被糖基化。 5．装配与释放 新合成的病毒核酸和病毒结构蛋白在感染细胞内组合成病毒颗粒的过程称为装配， 而从 细胞内转移到细胞外的过程为释放。大多数 DNA 病毒，在核内复制 DNA，在胞浆内合成 蛋白质，转入核内装配成熟。而痘苗病毒其全部成份及装配均在胞浆内完成。RNA 病毒多 在胞浆内复制核酸及合成蛋白。 感染后 6 个小时， 一个细胞可产生多达 10， 个病毒颗粒。 000 病毒装配成熟后释放的方式有：（1）宿主细胞裂解，病毒释放到周围环境中，见于无 囊膜病毒，如腺病毒、脊髓灰质炎病毒等；（2）以出芽的方式释放，见于有囊膜病毒，如 疱疹病毒在核膜上获得囊膜， 流感病毒在细胞膜上获得囊膜而成熟， 然后以出芽方式释放出 成熟病毒。也可通过细胞间桥或细胞融合邻近的细胞。 病毒的增殖不只是产生有感染性的子代， 绝大多数动物病毒在大量感染的情况下， 经多次 增殖会产生缺损干扰颗粒， 它是能干扰亲代病毒复制的缺损病毒， 其核酸有部分缺损或被宿 主 DNA 片段替换。缺损干扰颗粒的基本特性是：（1）本身不能繁殖；（2）有辅助病毒存 在时方能增殖；（3）干扰同种病毒而不干扰异种病毒的增殖；（4）在感染细胞内与亲代病 毒竞争性增殖。由于缺损干扰颗粒的产生，使同种感染性病毒数量减少，在导致病毒的持续 性感染中具有一定的作用，但疫苗中含有大量缺损干扰颗粒会影响活疫苗的免疫效果。 【典型例题】 典型例题】 例 1 用下列哪种情况的肺炎球菌感染健康小鼠会使之生病和死亡？ A 加热杀死的 B 活的，但缺乏多糖荚膜 C 加热杀死的肺炎球菌和缺乏细胞荚膜的肺炎球菌的混合物 D 既缺乏多糖又加热杀死的 析 A 不对，因为加热杀死的肺炎球菌不会感染小鼠引起致病而死亡。B 不对，无荚膜 的肺炎球菌无致病性。C 正确，当将加热杀死的肺炎球菌和活的无荚膜肺炎球菌相混合时， 活的无荚膜肺炎球菌因吸收加热杀死有荚膜肺炎球菌的 DNA，从而转化为有荚膜活的肺炎 球菌，此菌具有致病性，当它感染小鼠时，则会引起小鼠致病死亡。D 不对，无多糖荚膜的 肺炎球菌本来就无致病性，再将它加热杀死后更不会感染小鼠。所以答案选 C。 例 2 一条多肽链中有 49 个肽键，那么，控制合成该肽链的基因片段中至少有碱基数为 A 49 个 B 98 个 C 150 个 D 300 个 析 两个氨基酸缩合成二肽，含有三个肽键，一条含 49 个肽键的多肽键应由 50 个氨基 酸组成。转译多肽链的直接模板为 mRNA，mRNA 上三个相邻碱基决定一个氨基酸，故作 为合成该肽链的 mRNA 分子至少有 50×3＝150 个碱基。 由于转录 mRNA 的模板是 DNA 分 子（基因）中的一条链来进行的，故用来转录含有 150 个碱基的 mRNA 的 DNA 片段至少 应有 150×2＝300 个碱基。所以答案 D 正确。 例 3 右图代表一个学生关于 发生在动物细胞中的 DNA 合成的 观点。箭头表示新合成的 DNA。 对此图的正确评价是A．正确 B．不正确，因为动物细胞中 DNA 的合成是单方向的 C．不正确，因为 DNA 合成是沿 3’→5’方向进行 D．不正确，因为在两条链上 DNA 的合成都是沿错误方向进行的 基因组中能独立进行复制的单位称复制子， 每个复制子都含有一个控制复 析 A 正确。 制起始的起点。上图是一个复制单位进行双向，对称复制的图解。大多数生物染色体 DNA 的复制都是双向对称的。B 不对：动物细胞中 DNA 合成也是双向的。C 不对：DNA 合成是 在 DNA 聚合酶催化下沿 5’→3’方向进行，至今尚未发现催化沿 3’→5’方向进行合成 的聚合酶。D 不对：图中两条链上 DNA 的合成方向均沿 5’→3’方向是正确的。所以答案 选 A。 例 4 蚕的丝腺细胞能产生大量蛋白质，这种蛋白质叫丝蛋白。这些细胞不产生血液中 的蛋白质，因此推测丝腺细胞 A．只有丝蛋白基因 B．有血蛋白和丝蛋白基因 C．有丝蛋白基因和其他基因，但没有血液蛋白基因 D．比合子的基因少 对一个不断分裂的胚性细胞而 析 生物体每个正常体细胞中都含有本物种整套的基因。 言，这些基因能按一定的发育顺序被逐渐打开；而对一个高度分化的细胞（如丝腺细胞）而 言， 细胞内绝大部分基因被关闭了， 一般只有少部分与该细胞功能有关的基因才具有表达功 能。因此，丝腺细胞中丝蛋白和血液蛋白基因都存在，但丝蛋白基因可以表达而血液蛋白基 因被关闭了，不能表达。答案应该选择 B。 35 32 该噬菌体感染普通 例 5 用同位素 S 标记噬菌体的蛋白质外壳， P 标记其核酸分子。 大肠杆菌，结果绝大多数子代噬菌体中 B．有 32P C．有 35S 和 32P D．没有 35S 和 32P A．有 35S 析 这道题有一定的迷惑性。不少同学认为噬菌体侵染细菌的过程中蛋白质外壳始终留 在细菌的外面， DNA 却进入了细菌内部并不断进行复制， 而 因此很可能会把答案错选成 B。 而实际上，亲代噬菌体 DNA 进入大肠杆菌后，只是提供了合成子代噬菌体的模板，所需的 原料（氨基酸、核苷酸等）则全部由大肠杆菌提供。由于原料中不含 35S 和 32P，所以，所 有子代噬菌体蛋白质外壳中均无 35S，仅两个带母链 DNA 的子代噬菌体有 32P，其余子代噬 菌体 DNA 中均无 32P。答案应该选择 D。 “单拷贝” 基因内部和周围的 DNA 例 6 下面给出的基因模型中示出多肽肌肉酶的染色体 组织情况。标明了转录的起始部位（ini）和终止部位（ter），翻译的起始密码子（sta）和 终止密码子（sto），以及基因中内含子的界限（↓）。距离以千碱基（kb）表示，但未按 比例画出。 ini 0 1.2 sta 1.7 ↓ ↓ sto 5.8 ter 7.5 8.02.05.2（1）这种肌肉酶多肽是由多少个氨基酸组成的？假定此酶不发生任何翻译后的加工。 （2） 在核糖体上被使用的肌肉酶 mRAN 是由多少个核苷酸组成的？假定在 mRAN 起作 用之前在其 3@端连有一个 100 个核苷酸的多聚 A 尾。 析 从起始部位（ini）开始到终止部位（ter）结束，转录成的 mRNA 前体长度为 （7.5－1.2）kb＝6.3kb，经过加工切去了内含子（5.2－2.0）kb＝3.2kb，并加上多聚 A 尾 0.1kb， 则最终 mRNA 的长度为 （6.3－3.2＋0.1） kb＝3.2 kb， 3200 个核苷酸。 mRNA 即 该的编码区长度为（5.8－1.7－3.2）kb＝0.9 kb，即 900 个核苷酸，共编码 900/3=300 个氨基 酸。答案为（1）300 个氨基酸 （2）3200 个核苷酸 例 7 200 个氨基酸组成一种蛋白质，决定其结构的基因 A．在原核生物中较长 B．在真核生物中较长 C．在原核生物和真核生物中一样长 D．基因的长度与细胞是原核的还是真核的无关 析 由于原核生物的基因中没有内含子（不能编码的间插碱基序列），而绝大多数真 核生物的基因中有内含子， 因此真核生物中编码相同数目氨基酸的蛋白质的基因比原核生物 中的长。答案应选 B。 智能训练】 【智能训练】 1．DNA 在染色体内压缩程度为 A．500～1000 倍 B． 倍 C． 倍 D． 倍 2．在双链 DNA 分子中，每条多核苷酸链中连接两个相邻的脱氧核苷酸之间的键是 A．肽键 B．氢键 C．磷酸二酯酸 D．高能磷酸键 3．维持双链 DNA 结构的稳定性是靠 ①氢键 ②疏水作用力 ③范德华力 A．只有① B．只有①、② C．只有②、③ D．①、②、③ 4．关于对 DNA 分子叙述中，正确的是 A．DNA 的两条键是极性相同，正向平行的 B．DNA 的两条链是极性相同，反向平行的 C．DNA 的两条链是极性不同，反向平行的 D．DNA 的两条链是极性不同，正向平行的 5．假设在一个 DNA 分子的片段中，含有 G240 个，占全部碱基总数的 24％，在此 DNA 片段中，T 的数目和所占百分比分别是 A．260，26％ B．240，24％ C．480，48％ D．760，76％ 6．已知某 DNA 分子中，G 与 C 之和占全部碱基总数的 35.8％，其中一条链的 T 与 C 分别 占该链碱基总数的 32. 9％和 17.l％。则在它的互补链中，T 和 C 分别占该链碱基总数 的 A．32.9％和 17.l％ B．31.3％和 18.7％ C．18.7％和 31.3％ D．17.l％和 32.9％ 7．已知某 mRNA 有 90 个碱基，其中 A＋G 占 40％，则转录成 mRNA 的一段 DNA 分子应 有嘧啶 A．28 个 B． 42 个 C．56 个 D．90 个 8．在双链 DNA 分子中，有腺嘌呤 P 个，占全部碱基的比例为 N/M（M&2N），则该 DNA 分子中鸟嘌呤的个数为 A．PM/N－P B．PM/2N－P C．PM/2N D．P 9．一个动物体内某种酶由 150 个氨基酸组成，控制这个酶合成的基因中核苷酸的个数至少 是 A．300 个 B．450 个 C．600 个 D．900 个 10．具有 100 个碱基对的一个 DNA 分子区段，内含 40 个 T，如果连续复制两次，则需要游 离的胞嘧啶脱氧核苷酸A．60 个 B．80 个 C．120 个 D．180 个 11．DNA 分子复制时，缺少下列哪种酶，“冈崎片段”不能合成？ A．DNA 聚合酶Ⅰ B．DNA 聚合酶Ⅱ C．DNA 聚合酶Ⅲ D．RNA 聚合酶Ⅱ 12．DNA 复制的叙述中，错误的是 A．DNA 的复制通常为半保留复制 B．DNA 复制方向是按 5’→3’方向合成子链 C．“冈崎片段”合成后需 DNA 聚合酶Ⅰ和连接酶参与 D．真核生物 DNA 上只有一个复制起始点 13．关于转录的叙述中，错误的是 A．RNA 聚合酶Ⅱ在核质中催化转录 m RNA B．在原核生物中，转录和翻译同步进行 C．转录时，对 DNA 链是 3’→5’方向读取 D．转录是按 DNA 分子全长进行的 14．关于 mRNA 的叙述中，错误的是 A．成熟的具有连续遗传信息的 m RNA 是由不连续的 DNA 片段转录而来 B．真核生物的 mRNA 前体需要戴帽、加尾、剪接等一系列加工步骤后方有活性 C．翻译时，m RNA 转译方向是 5’→3’，并且密码子不重叠转译 D．细菌的 m RNA 也能直接利用真核生物的核糖体进行翻译 15． 如果有种生物， 它们的 DNA 碱基比率有显著差异， 那么， 由不同 DNA 转录的三种 RNA 中差异显著的是 A．只有 tRNA B．只有 rRNA C．只有 mRNA D．tRNA 和 mRNA 16．右图所示为自然界遗传信息在三种生物大分子间的流动。 下列说法正确的是 A．1，2，4 途径常见，其他从未被认识到 B．2，4，9 途径常见，其他几乎从未被认识到 C．2，3 途径常见，l，3 很少见 D．1，2，4 途径常见，3，7 少见，其他未被认识到 17．一种人工合成的 mRNA 只含有两种核苷酸 u 和 c，它们的含量是 u 为 c 的 5 倍。这种人 工合成的 mRNA 有多少种可能的密码子？ A．4 种 B．6 种 C．8 种 D．16 种 18．下列为两种不同的 mRNA 分子和两种以它们为模板合成的蛋白质分子。 mRNA 蛋白质 ……AG AG AG AG AG AG AG AG AG AG AG AG P ……AA Ug AA uG AA uG AA uG AA uG AA uG Q 在每一种蛋白质分子中可能存在氨基酸的种数为 蛋白质 P A B C 1 1 2 蛋白质 Q 4 3 4D 2 3 19．由 200 个氨基酸组成的一种蛋白质，决定其结构的基因 A．在原核生物中较长 B．在真核生物中较长 C．在真核生物和原核生物中一样长D．基因长度并不依赖于原核的还是真核的细胞组织状态 20．对基因结构和功能的叙述中，不正确的是 A．结构基因是决定某种多肽链结构的一段 DNA，有许多外显子和内含子 B．调节基因可以调节不同染色体上的结构基因 C．操纵基因是不能转录的 DNA 片段，只能操纵同一条染色体上的结构基因 D．调节基因是没有转泽产物的基因 21．包含 1000 个核苷酸对的 DNA 片段可编码蛋白质种类的可能数为 B．41000 C．10003 D．42000 A．10004 22．两条各由四种脱氧核苷酸组成的双链 DNA 分子中有碱基 2000 个，其中有 200 个鸟嘌 呤，则每个单链中有 A．G＋C 之和为 400 个 B．A＋T 之和为 300 个 C．G＋C 之和为 800 个 D．A＋T 之和为 800 个 23．双链 DNA 分子中，C 占总碱基数的 22％，其中一条链上 A 占该链碱基数的 20％，那 么，其互补链上的 A 占该链的碱基数的 A．22％ B．28％ C．36％ D．42％ 24．DNA 成分分析表明下列相互关系中，能够改变的是 A．A/T B．G/C C．（A＋T）/（G＋C） D．（A＋G）/（T＋C） 14 25．把培养在含轻氮同位素（ N）环境中的细菌转移到含重氮（15N）环境中培养相当于复 制一轮的时间，然后放回原来的环境中培养相当于连续复制两轮的时间后，细菌 DNA 组成分析可能为 建议的答案 轻氮型 A B C D 3/4 1/4 一 1/2 DNA 中间型 l/4 3/4 1/2 l/2 重氮型 ― ― 1/2 一则正确答案应为 A．D B．C C．B D．A 26．5’ACG’密码子的反密码子是 A．5’uGC3’ B．3’uGC5’ C．5’CGu3’ D．3’CGu5’ 27．双链 DNA 的一条链在体外转录 mRNA，其中一种 mRNA 碱基组成为 A∶G∶C∶U＝ 32.0∶22.0∶28.0∶38.0，问该 mRNA 是表中哪一链合成的 DNA 一条链 DNA―1 DNA―2 DNA―3 DNA―4 A 32 37.5 33.0 31.0 G 23.5 27.5 22.0 C 27.0 23.4 26.0 T 37.5 31.5 38.024.0 28.0 60.0 A．DNA―1 B．DNA―2 C．DNA―3 D．DNA―4 28．编码 20 种氨基酸的 DNA 核苷酸三联体有多少种？ A．20 种 B．61 种 C．64 种 D．4 种 29．所谓的“无意义”密码子，其功能是A．编码 n 种氨基酸中的每一种 B．使 mRNA 附着于任一核糖体上 C．编码每一种正常的氨基酸 D．规定 mRNA 中被编码信息的终止 30．转运 RNA 的作用是 A．传递从 DNA 到 mRNA 的遗传信息 B．传递从 mRNA 到 rRNA 的信息 C．根据密码子组成氨基酸 D．识别 mRNA 的反密码子 31．实现或体现遗传信息的最后阶段是在细胞的哪一部分中进行的？ A．线粒体中 B．核糖体中 C．染色质中 D．细胞质中 32．一种细菌 mRNA 由 360 个核苷酸组成，它编码的蛋白质长度是多少？ A．约 360 个氨基酸 B．约 1080 个氨基酸 C．整 120 个氨基酸 D．少于 120 个氨基酸 33．下列各项中，哪项不是蛋白质合成过程中所需要的？ A．Mrna B．核糖体 C．tRNA D．内质网 34．某信使 RNA 的碱基中，U 占 19％，A 占 21％，则作为转录该信使 RNA 的 DNA 分子 中 C 和 G 占碱基总数的 A．19％ B．21％ C．30％ D．60％ 35．以下哪项对 RNA 来说是正确的？ A．C＋G＝A＋U B．C＋G＞A＋U C．G＋A＝C＋U D．上面的都不对 36．如果下述 DNA 依表明的方向转录 5’G C A T T C G C C G A 3’ 3’C G T A A G C G G C T 5’ ←―――――― RNA 的产物是 A．5’U C G G C G A A U G C 3’ B．5’G C A U U C G C C G A 3’ C．5’C G U A A G C G G C U 3’ D．5’A G C C G C U U A C G 3’ 答案：1－10 DCDCA BDBDD 11-20 CEDEC ECDBD 21-30 BDCCD BBBDC 31-37BDDCDA
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