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下列关于种群数量变化的叙述中，不正确的是[ ]A．在理想条件下，种群数量增长的数学模型为：Nt=NoλtB．一个物种
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下列关于种群数量变化的叙述中，不正确的是[&&&&]A．在理想条件下，种群数量增长的数学模型为：Nt=NoλtB．一个物种引入新的地区后，一定呈“J”型增长C．对家鼠等有害动物的控制，要尽量降低其K值D．一个呈“S”型增长的种群，数量在K/2左右时增长率最大
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1如图表示某物种迁入新环境后，种群增长速率随时间的变化关系。在第10年时经调查该种群数量为200只，据此可估算在此环境中该种群的环境容纳量(K值)约为[&&&&]A．100只B．200只C．300只D．400只2图示种群在理想环境中呈指数增长，在有环境阻力条件下，呈逻辑斯谛增长。下列有关种群数量增长曲线的叙述中，正确的是[&&&&]A．当种群数量到达e点后，增长率为0B．种群增长过程中出现环境阻力是在d点之后C．防治蝗灾应在害虫数量达到c点时进行D．渔业捕捞后需控制剩余量在b点3A、B两种微藻对磷元素需求较高，用相同的培养液分别培养A和B得到两种微藻的生长曲线如图甲所示，图乙表示A、B微藻在不同的磷元素浓度下的生长速率曲线。现将两种等体积的微藻混合培养在磷元素浓度为小于X的环境中，若只考虑磷浓度的影响，那么随时间的推移预期两种微藻的数量变化曲线可能是[&&&&]A．B．C．D．4科研人员对某海洋食用生物进行研究，得出了与种群密度相关的出生率和死亡率的变化曲线图，请据图判断，下列说法中错误的是[&&&&]A．D点表示种群密度最大B．B点表示种群的增长率最大C．从B点到D点，种内斗争加剧D．D点进行捕捞最有利于该种群的持续生存
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Relative suspension growth相对悬浮生长率 固体微粒分散在流体中称为悬浮。相对生长率指初重占末重的比率。 ...
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种群生态学第一节 种群的概念与基本特征一、种群的概念二、种群的基本特征　（一）数量特征　　（二）空间特征　　（三）遗传特征(自学)一、种群的概念　种群（population）：是指在一定时空条件下，能够自然繁殖的同种生物个体的集合。概念表明，种群具有共同的基因库，彼此之间能够进行自然交配并产生出有生殖力的后代，因此，种群是种族生存的前提，是系统发展的结果。种群是物种在自然界中的真实存在单位、繁殖单位和进化单位。。种群的边界是人为划定的。（一）数量特征　种群具有一定的种群密度，出生率、死亡率、年龄结构、性别比率等，这些种群的特征使我们能够认识种群的结构，分析种群动态。　　　1、种群的大小与密度　　2、影响种群数量的四个变量　　3、种群的年龄结构1、种群的大小与密度（1）粗密度：指单位空间中的同种生物的个　　　　体数。（2）生态密度：指单位栖息空间（种群实际所占据的有用面积或空间）的生物个体数。2、影响种群数量的四个变量　（1）出生率　（2）死亡率　（3）迁入率和迁出率（1）出生率出生率（natality）是指单位时间种群的出生个体数与种群个体总数的比值，它反映一个种群的繁殖能力。如人口出生率为年出生人数／年平均人口数。出生个体数是一个绝对指标，它只表明一定时间内出生个体数的绝对量。但是，出生个体数与种群个体总数关系极为密切，只有将出生个体数与种群个体总数相比，即计算出生率才能比较不同种群的繁殖能力。最大出生率（maxmum natality）是指种群在理想状态下，生理上所能够达到的最大生殖能力。对于特定种群来说，最大出生率是一个常数。最大出生率是理论上的最大值，自然条件下大多不能达到。生态出生率（ ecological natality）或称实际出生率（realized natality）是指在实际环境条件下种群出生率。（2）死亡率死亡率（mortality）是指单位时间内，种群的死亡个体数与种群个体总数的比值。死亡率是与出生率平行的概念。死亡率也可以区分为最低死亡率（minimum mortality）和生态死亡率（ecological mortality）或实际死亡率（realized mortality）。最低死亡率（minimum mortality）是指理想条件下，种群内的个体都达到生理寿命的死亡率。生态死亡率（ecological mortality）或实际死亡率（realized mortality）是实际环境条件下种群死亡率。和出生率一样，最低死亡率是种群的一个理论常数，而生态死亡率则随着种群状况和环境条件的变化而改变。（3）迁入率和迁出率迁入（immigration）是指进入种群栖息地的单向运动。直接估测迁出率和迁入率是相当困难。迁出（emigration）是指离开种群栖息　　　　　　　　地的单向运动；3、种群的年龄结构　（1）年龄结构的概念　（2）年龄结构的类型（1）年龄结构的概念　种群的年龄结构（age structure）又称年龄分布（age distribution）是指种群中各个体年龄分布状况，即各年龄期个体在种群中所占的比例。（2）年龄结构的类型根据生态年龄（ecological age），即生物的繁殖状态，通常将生物的年龄分为三个时期：繁殖前期、繁殖期和繁殖后期。种群的年龄结构常用年龄锥体（或称年龄金字塔，age pyramid）来表示。年龄锥体可以划分为三种基本类型：增长型锥体、稳定型锥体、下降型锥体。还有一种年龄性别锥体是用从下到上的一系列不同宽度的横柱作成的图。研究种群的年龄结构，有利于指导生产或合理开发利用生物资源。例如，合理地制定捕鱼、狩猎的时间和收获量。对于人口年龄结构的研究，则是国民经济计划的依据。　　　　年龄锥体的３种基本类型繁殖前期繁殖期繁殖后期增长型种群稳定型种群下降型种群（二）空间特征　1、概念　2、种群空间分布格局类型1、概念生物种群由若干个体所组成，组成种群的个体在生活空间中的位置状态或布局，称为种群的空间分布格局（内分布型或分布，distribution pattern）。种群的空间分布格局是种群的特征之一。每一个生物个体都需要一定的空间才能生存，不同种类的生物个体所需要的空间大小和性质存在着差别。2、种群空间分布格局类型随机分布（random pattern ）均匀分布（uniform pattern）集群分布（clumped pattern）（三）遗传特征(自学)　种群具有一定的遗传组成，种群的遗传特征是种群遗传学和进化生态学的主要研究内容。它们要研究不同种群的基因库有什么不同，种群的基因频率是如何从一个世代传递到另一世代，种群在进化过程中如何改变基因频率以适应环境的不断改变。1、基因库与基因频率2、哈迪——温格平衡3、影响遗传规律的因素第二节 种群的增长一、生命表与存活曲线　　（一）生命表　　（二）存活曲线　　（三）种群的内禀增长率二、种群增长模型　　（一）与密度无关的种群增长模型—指数增长　　（二）与密度有关的增长模型—逻辑斯谛增长模型（一）生命表　1、生命表的概念　2、生命表的类型1、生命表的概念生命表是用来描述种群生长与死亡趋势的统计工具。生命表的构成如下（教材P116：达氏盘羊生命表）。现以藤壶为例说明编制生命表的具体方法。 藤壶（Balanus glandula）的生命表2、生命表的类型生命表的基本类型主要有两种：　（1）动态生命表（dynamic Life table）　描述一群同一时间出生生物的死亡与存活过程的生命表。也叫做特定年龄生命表、水平生命表、同生群生命表。　（2）静态生命表（Static Life table）　描述一定时间内，不同年龄阶段生物的死亡或存活过程的生命表。也叫做特定时间生命表、垂直生命表、同生群生命表。（二）存活曲线　迪维以相对年龄（即以平均寿命的百分比表示年龄，记作X）作为横坐标，存活率（在x期开始时的存活分数）的对数作纵坐标，画成存活曲线图，从而能够比较不用寿命的动物。三种理想化的存活曲线模式可以图示之（见教材P117）。　　1、凸型的存活曲线：　　2、对角线型的存活曲线：　　3、凹型的存活曲线：年龄存活数的对数０.１１０００凸型对角线型凹型存活曲线的３种基本类型（三）种群的内禀增长率内禀增长率是指在环境条件（如食物、生存空间、资源、其他竞争的生物个体等）没有限制性影响时，由种群内在因素决定的、稳定的、最大相对增殖速度。也就是在没有任何限制的条件下，种群的最大相对增殖速度。内禀增长率也称为瞬时增长率或生殖潜能（instantaneous rate），它是物种固有的，由遗传特性所决定。因此，内禀增长率是种群增长固有能力的唯一指标。生物种群的内禀增长率取决于该种群的生殖能力、平均寿命、发育速度和年龄结构等。增长率 ＝ 自然增长率 十 净迁移率 ＝ 出生率 － 死亡率 ＋ 迁入率 －迁出率。如果设迁入 ＝ 迁出，那么，增长率就等于自然增长率。（一）与密度无关的种群增长模型——指数增长　在无限环境中，种群的数量是以指数式方式增加的，在二维坐标上体现出来的增长曲线呈“J”所以称为“J”型增长。自然界当中的生物，有的其前后世代是重叠（连续）的，即亲代和子代可以共同存在，一个世代多次生殖，大部分的脊椎动物既是属于此类生物；相反，有些生物的世代则是不重叠，亲代和子代不同时存在，一个世代只生殖一次，许多昆虫都是属于这一类动物。对于世代重叠和不重叠生物的种群增长模拟，必须用不同的数学方法来处理。　　1、世代分离种群的增长模型　　2、世代重叠种群的增长模型1、世代分离种群的增长模型世代不重叠生物种群，在数学上应当用差分方程来描述。如果亲代的种群数量为10只，记为N0 = 10，一个世代（假设是一年）以后，N1＝200，在这时间阶段当中，种群数量增长了20倍，用周限增长率λ表示，即λ＝20／年。由于环境是无限制的，所以种群能够不断增长，λ保持不变。计算公式为；第一个世代种群的数量为N1＝λN0＝20×10＝200；第二个世代种群的数量为N2＝λN1＝λ2×N0＝202×10＝4000；依次类推，第T个世代种群的数量为Nt＝λt×N0。这就是世代不重叠生物的种群增长模型。当λ＞1时，种群的数量呈增长趋势；当λ＝1时，种群的数量保持不变；当λ＜1时，种群的数量呈下降趋势。2、世代重叠种群的增长模型对于世代重叠，即世代连续的生物种群，在数学上应当用微分方程来描述。微分方程为dN／dt＝rN；积分式为Nt＝N0×ert 。这就是连续世代生物种群的指数式增长模型。其中dN／dt表示种群增长速度的瞬时变化；e为自然对数的底；r为种群的增长率。当r ＞0时，种群的数量呈增长趋势；当r ＝0时，种群的数量保持不变；当r ＜0时，种群的数量呈下降趋势。在无限制的条件下，增长率r为一个定值，也就是内禀增长率，此时单种群呈指数式增长。（二）与密度有关的增长模型——逻辑斯谛增长模型种群在有限环境中的增长—“S”形增长模型。自然界的生物种群增长很少符合“J”形增长，因为自然环境中的种群总是处于有条件限制的环境当中，种群增长因此也是有限制的。随着种群密度的上升，也就是当种群的数量达到或超过环境容量的时侯，种群内部对环境的有限食物、空间等其他生活资源的竞争也将加剧，这必然会影响到种群的出生率和死亡率，从而降低种群实际增长率，直至种群停止增长，甚至发生下降。1、模型的主要假设条件2、逻辑斯谛增长模型3、逻辑斯谛增长模型的特征4、逻辑斯谛增长模型的意义1、模型的主要假设条件在有限环境中的种群连续增长模型，我们只考虑最简单的情形，即种群的增长仅具有密度制约效应。此模型有两个主要的假设：（1）该种群有一个环境容量（K）。环境容量是指在一个有限的环境中某种群所能稳定达到的最大种群数量（或最大密度），常用K表示。环境容量的大小决定于两个方面，一是温、光、水、养分、食物、生存空间等生态因子构成的环境；二是食性、行为、适应能力等种群的生物学特性。当种群的数量超过环境容量K时，种群的数量趋于下降；而当种群的数量低于K时，种群的数量趋于增加。当种群数量Nt＝K时，种群为零增长，即dN／dt＝0。（2）种群增长率r随着种群密度的上升而按比例下降。简单的说，每增加一个个体，就产生了1／K的抑制作用；或者说，每一个个体利用了1／K的“空间”，N个个体利用N/K的“空间”，而可供种群继续增长利用的“剩余空间”只有（1－N/K）。2、逻辑斯谛增长模型按照上述的假设种群增长，将不再是“J”型，而是“S”型。种群在有限环境中的增长—“S”形增长模型即为逻辑斯谛增长模型。其微分方程为：dN/dt=rN(K-N)/K=rN(1-N/K)微分方程中dN/dt表示种群增长速度的瞬时变化； r为种群的增长率；N为种群的大小；K为环境容量。这个方程由最早由沃尔夫斯特（Verhurst）在 1838年首次提出，命名为Logisitic（逻辑斯谛）方程。和无限环境中的指数增长公式dN/dt=rN相比，逻辑斯谛增长方程增加了修正项(K-N)/K，修正项(K-N)/K也称为剩余空间或增长率的可实现程度。它的生物学含义是，随着种群数量的增大，最大环境容纳量当中种群尚未利用的剩余空间（如资源等）逐渐减少，拥挤效应等环境阻力逐渐增大，因此种群最大增长率的可实现程度逐渐降低。种群每增加一个个体，对增长率的抑制作用为 1／K，称为拥挤效应。当 N＝0，修正项(K-N)/K=1时，剩余空间最大，种群的增长阻力最小，种群最大增长率的实现最为充分；此时dN/dt=rN ，增长率接近于指数式。当 N＝K，修正项(K-N)/K=0时，剩余空间最小，种群的增长阻力最大， dN/dt=0 ，种群停止增长。逻辑斯谛增长方程所表现出的曲线是一条向环境容纳量K逼近的S形增长曲线。逻辑斯谛增长曲线与指数式增长曲线的差距（阴影部分）称为环境阻力，即随着种群密度的增加，环境阻力相应加大，因此，有限环境中的种群增长明显地是受密度所制约，种群密度对种群增长率起着抑制性的反馈作用。以大草履虫为例的Ｓ型增长曲线3、逻辑斯谛增长模型的特征logistic增长曲线大致可以划分为五个部分或时期：（1）开始期（initial phase）：此时种群数量少，增长缓慢。（2）加速期（accelerating phase）：随着种群数量的增加，种群增长加快。（3）转折期（inflexion phase）：在曲线中心处（N＝K／2）有一拐点，在拐点上种群增长率dN／dt最大。在到达拐点前，种群增长率随密度增加而上升；在拐点之后，种群增长率随密度增加而下降。（4）减速期（decelerating phase）：随着种群数量的增加，种群增长变慢。（5）饱和期（asymptotic phase）：种群数量到达环境容纳量大，到达曲线上渐线而处于饱和状态。4、逻辑斯谛增长模型的意义（1）逻辑斯谛增长模型是两个和两个以上种群相互作用模型的基础。如竞争、捕食、寄生、食草等两种群相互作用模型均是在逻辑斯谛增长模型基础上构建的。（2）逻辑斯谛增长曲线能够应用于指导生物资源的合理利用，能够使人们获得生物资源的最大持续产量。（3）逻辑斯谛增长模型中两个参数r和K是种群生态对策中的两个重要参数。第三节
种群数量动态变化与调节一、种群数量动态变化　（一）种群平衡（二）种群的周期性波动（三）非周期性波动（不规则波动）（四）种群的衰落和灭亡二、种群数量调节（自学）（一）外源性调节理论（二）内源性调节理论种群是一个动态系统，种群数量是随时间而变化的，这就是所说的种群波动。（一）种群平衡种群较长期地维持在几乎同一水平上，称为种群平衡。（二）种群的周期性波动种群是一个动态系统，种群数量是随时间而变化的，这就是所说的种群波动。自然界中某些种群的波动是有规则的，这种有规则的波动就称为种群数量的周期波动。1、季节消长由于环境因子（如光、温、水分等）随着季节而有规律的变化，引起种群数量也表现出随着季节的变化而变化。不同种类的动物所表现的季节消长而不同。2、年际变化最典型的就是加拿大猞猁和美洲兔之间由于捕食和被捕食的周期变化。（三）非周期性波动（不规则波动）1、种群爆发或大发生2、生态入侵1、种群爆发或大发生具有非周期性波动（不规则波动）或周期性波动的生物都有可能出现种群大发生。最闻名的大发生见于害虫和害鼠。例如，索马里1967年一次蝗灾，蝗虫的总重量达5×104吨；1967年，我国新疆北部地区发生鼠害，小家鼠造成的粮食损失达1.5 ×108Kg。赤潮是种群爆发的典型例子。所谓赤潮是指水域中一些浮游生物（如腰鞭毛虫、裸甲藻、夜光藻等）爆发性增殖所引起的水色异常现象。蝗灾爆发黄海海州湾海域赤潮2、生态入侵由于人类有意识或无意识地把某种生物带入适宜于其栖息和繁衍的地区，种群不断扩大，分布区逐步稳定地扩展，这种过程称为生态入侵。欧洲的穴兔于1859年由英国引入澳大利亚西南部，由于环境适宜和没有天敌，穴兔每年以112.3km的速度向北扩展，经过16年后，在澳洲东岸发现有穴兔，即16年中向东推进了1770km。穴兔种群数量由于很高与牛羊竞争牧场，成为一大危害。人们采用很多方法都未能有效地控制，最后在第二次世界大战以后，引人粘液瘤病毒，才将危害制止。人工引种有时是成功的，但也常有失败的。20世纪五六十年代，尼罗尖吻鲈被引人非洲的维多利亚湖，以增加食品和收入，结果不但没有获得好处，当地鱼类反而被消灭许多种，并使整个生态系统改变了面貌。水葫芦被引入中国后，在中国南方大面积蔓延，无法控制。水葫芦再次入侵闽江（一）外源性调节理论1、密度制约2、非密度制约（二）内源性调节理论1、行为调节学说2、内分泌调节学说3、遗传调节学说第四节
种内、种间关系一、种内关系（一）集群（二）植物的密度效应（三）领域（四）社会等级二、种间关系（一）种间关系的类型（二）竞争（三）捕食（四）正相互作用（一）集群1、集群的类型2、集群的原因3、集群的生态意义4、阿利氏规律1、集群的类型根据集群后群体持续时间的长短，可以把集群分为临时性和永久性两种类型。（1）永久性集群存在于社会动物当中。所谓社会动物是指具有分工协作等社会性特征的集群动物。社会动物主要包括一些昆虫（如蜜蜂、蚂蚁、白蚁等）和高等动物（如包括人类在内的灵长类等）。（2）临时性集群现象在自然界中更为普遍，如迁徙性集群、繁殖集群等季节性集群以及取食、栖息等临时性集群。蜜　蜂蚂　蚁白　蚁2、集群的原因（1）对栖息地的食物、光照、温度、水等生存因子的共同需要。如潮湿的生境使一些蜗牛在一起聚集成群；一只死鹿，作为食物和隐蔽地，招揽来许多食腐动物而形成群体。（2）对昼夜天气或季节气候的共同反应。如过夜、迁徙、冬眠等群体。（3）繁殖的结果。由于亲代对某环境有共同的反应，将后代（卵或仔）产于同一环境，后代由此一起形成群体。如鳗缅，产卵于同一海区，幼仔一起聚为洄游性集群，从海区游回江河。家族式的集群也是由类似原因所引起的，但是家族当中的个体之间具有一定的亲缘关系。（4）被动运送的结果。例如强风、急流可以把一些蚊子、小鱼运送到某一风速或流速较为缓慢的地方，形成群体。（5）由于个体之间社会吸引力（social attraction）相互吸引的结果。集群生活的动物，尤其是永久性集群动物，通常具有一种强烈的集群欲望，这种欲望正是由于个体之间的相互吸引力所引起的。社会群体的形成并不是由于环境的偶然因素所引起，在真正的社会群体当中，同种个体之间具有相互的吸引力，有分工协作，从而共同维持群体这一组织。3、集群的生态意义（1）集群有利于提高捕食效率。（2）集群可以共同防御敌害。（3）集群有利于改变小生境。（4）集群有利于某些动物种类提高学习率。（5）集群能够促进繁殖。4、阿利氏规律阿利氏提出，在一定的条件下，当种群密度（数量）处于适度的情况时，种群的增长最快，密度太低（undererowding）或太高（overcrowding）都会对种群的增长起着限制作用，这就叫做阿利（氏）规律（Alee’s principle）。种群的适度密度因此在生态学上也称为繁殖适度。在种群发展上，此规律具有重要的实践意义。（二）植物的密度效应1、最后产量衡值法则2、“－3／2”自疏法则1、最后产量衡值法则在一定范围内，当条件相同时，不管种群的密度如何，其最后产量差不多总是一样的。例如，Donald对车轴草的种植研究。他将车轴草的种子按不同播种密度种植在同等肥力的地方，并不断观察其产量，发现60天后产量和密度呈正相关，但181天以后收获时，不同种植密度下的车轴草的产量呈现出他提议自的趋势，也就是说产量与密度无关的现象。最后产量衡值法则公式表示为： Y ＝ W ×d。 Y为总产量，W为平均每株重，d为密度，总产量最终接近于一个定值。最后产量平衡现象的生物学意义是：在稀疏种群中的每一个个体都很容易获得资源和空间，生长状况好、构件多、生物量大；而在密度高的种群中的个体由于叶子相互重叠，根系在地下交错，对光、水和营养等的竞争极烈；个体生长率降低，个体变小。随着植物播种密度的提高，种内竞争不仅影响到植株的生长发育的速度，也影响到植株的存活率，这一过程叫自疏。密度与生物个体平均株重呈现负相关关系，在双对数图上为－3／2斜率。这种关系叫做“－3／2”自疏法则。其公式可以表述为：W = C×d－3／2；W为平均每株重，d为密度；C为一个常数。该模式表明在一个生长的自疏种群中，重量增加比密度减少更快。产量与密度变化无关，即在很大播种密度范围内，其最终产量是相等的。2、“－3／2”自疏法则（三）领域1、领域的概念2、领域的类型3、领域的特征4、领域行为的生态意义1、领域的概念由动物个体、配偶或家族积极保卫的，不允许其他动物，通常是不让同种动物的进入的区域或空间就称为领域，而动物占有领域的行为则称为领域行为或领域性。领域行为是种内竞争资源的方式之一。占有者通过占有一定的空间而拥有所需要的各种资源。领域行为常见于大部分脊椎动物和一些节肢动物种类，这与它们具有筑巢和育幼的行为特性有关。2、领域的类型　　　根据领域性质的不同，领域可以划分为两种类型：（1）生殖领域，所保卫的区域用于求偶、交配、筑巢和繁殖；（2）非生殖领域，如觅食领域。生殖领域－求偶、交配、繁殖驯鹿在觅食3、领域的特征领域的主要特征主要有以下三个方面：（1）排他性。领域由一个个体或几个个体（一对配偶、一个家庭或一个成员相互之间没有亲缘关系的群体）独占使用，不允许其他动物，通常是同种动物的进入。领域占有者会积极保卫自己的领域。（2）伸缩性。领域范围的大小取决于物种。在同一物种内，领域的大小随着生态条件或时间的变化而有所调整。（3）替代性。研究表明，当领域的占有者被移去或自然死亡后，它们的领域很快地就被其他新来者所占领。4、领域行为的生态意义（1）隔离作用。领域行为将可利用的栖息地划分成若干单位，能够促进个体或群体分布的合理，减少种内竞争。个体或群体的隔离可以防止过度拥挤和食物不足，有利于繁殖。（2）调节种群数量。领域划分对一些种类具有调节种群数量的作用。特定的环境只能给动物建立有限数量的领域，不能获得领域的动物不能繁殖，因此领域行为能够将种群数量维持在环境的容纳量之下。　当占有领域的动物死亡时，那些不能获得领域的动物则有机会获得领域进行繁殖，从而能够避免种群数量下降。（3）自然选择。领域行为剔除了弱小的个体，因此成为一种进化的力量。在具有领域行为的物种当中，那些不能建立领域和保护领域的个体不能繁殖，因此它们的遗传特性不能传递到后代。（四）社会等级　1、社会等级的概念社会等级现象是社会组织的特征之一。在许多动物群体当中，动物各自有一定的等级地位，等级地位较高的优势个体比等级地位较低的从属个体优先获得资源，满足其食物、栖息场所、配偶等需要。群体内部个体之间的这种优势顺序就称为社会等级或优势顺序。2、社会等级的类型　（1）一长式，也称为独霸式，社群当中的所有个体只受一个优势个体所支配，其他个体之间没有等级差别。一长式社会等级多见于灵长类，如斗篷喉猴、悬猴、海象、驯鹿等群体中。　（2）单线式，或称为系列式，群体当中的每个个体都有一定的社会地位，甲支配乙、乙支配丙、丙支配丁……。这种社会等级现象最早是在家鸡内发现的，因此也称为啄食等级（peckingouler）。（3）循环式或称为三角式，甲支配乙、乙支配丙、而丙又支配甲。这种等级制不因个体力量、外形和体重的大小以及是否伤残而受影响。循环式等级制常见于多雄群体的灵长类，它们往往形成复杂的三角等级关系和年龄等级互相配合的支配系统，主雄与次雄之间多有互助现象。如草原狒狒、黑猩猩等。3、社会等级的生态学意义　（1）非争斗性地获得有限资源。　　（2）调节种群数量。当资源不足时，优势个体由于能够优先获得食物等资源而生存，从属个体则首先出现饥饿甚至死亡。优势个体能够在竞争中获得领地和配偶，成功地进行繁殖，等级行为使一些从属个体不能进行繁殖，因此具有控制种群增长和调节种群的作用，避免种群的过高数量。二、种间关系（一）种间关系的类型种间关系是指不同物种种群之间的相互作用。两个种群的相互关系可以是间接，也可以直接的相互影响，这种影响可能是有害的，也可能是有利的。如果用“＋”表示有利，“－”表示有害，“0”表示既无利又无害，那么，种群之间的关系见下表。两种种群之间的各种相互关系（二）竞争1、竞争的概念与类型（1）概念
两个或两个以上的种群为了利用有限的共同资源（如食物、空间等），相互之间所产生的不利或有害的影响，这种现象称为种间竞争，竞争导致竞争个体的适合度降低。（2）类型A、资源利用性竞争又称为间接竞争。仅通过损耗有限的资源而个体不直接相互作用；由于共同资源可获得量减少从而间接影响竞争对方的存活、生长和生殖。B、相互干扰性竞争又称为直接竞争。通过竞争个体间直接的相互作用，来争夺食物、配偶、栖息地等。狮子会在较小的食肉动物杀死猎物后到来并取代它。物理性打斗也在较小等级发生；许多姬蜂、寄生蜂种类幼体具有较大的下颚，它们会用下颚与进入其毛虫寄主内的其他幼体战斗到死。北极熊在打斗姬蜂寄生蜂2、生态位（1）概念是指一个种群在生态系统中，在时间空间上所占据的位置及其与相关种群之间的功能关系与作用。（2）类型　生态位划分为存在生态位（包括实际生态位和潜在生态位）和非存在生态位。生态元实际占据的生态位称为实际生态位，有能力占据但尚未占据的生态位称为潜在生态位。　 （３）生态位的关系A、生态位完全分离；B、生态位彼此部分重叠；C、生态位基本上重叠。3、竞争排斥原理高斯以两种分类上和生态位很接近的草履虫，双小核草履虫（Paramecium aurelia）和大草履虫（Paramecium caudatum）进行竞争实验。两种草履虫单独培养时都表现为“S”型增长；但是在混合培养时，两种草履虫开始都能增长，其中双小核草履虫增长较快，第16d以后，只有双小核草履虫存在，大草履虫则被排斥而灭亡。而用双小核草履虫（Paramecium aurelia）和袋状草履虫（Paramecium bursaia）一起培养时，形成两种共存的结局。经过观察发现，双小核草履虫多生活于培养试管的中、上部，以细菌为食；而袋状草履虫生活于底部，以酵母菌为食。这说明两个竞争种之间出现了食性和栖息环境的分化。甲：两种草履虫单独培养乙：两种草履虫混合培养从这个实验可以得出如下结论：由于竞争的排斥作用，在食性、栖息地或活动时间等生态位相似或相同的两种生物不能在同一地方永久共存；如果它们能够在同一地方生活，它们肯定在食性、栖息地或活动时间等某些方面有所不同，这就是竞争排斥原理，也称为高斯假说。竞争排斥原理说明，物种之间的生态位越接近，相互之间的竞争就越剧烈。分类上属于同一属的物种之间由于亲缘关系较接近因而具有较为相似的生态位，可以分布在不同的区域。如果它们分布在同一区域，必然由于竞争而逐渐导致其生态位的分离，即竞争排斥导致亲缘种的生态分离。（三）捕食1、捕食的概念与类型（1）概念捕食是指某种生物消耗另一种其他生物活体的全部或部分身体，直接获得营养以维持自己生命的现象。前者称为捕食者，后者称为猎物。（2）类型
广义的捕食关系包括四种类型：A、传统捕食（狭义捕食）B、植食C、拟寄生（会杀死宿主）D、同类相食传统捕食拟寄生植食同类相食2、捕食的生态学意义捕食作用对调节猎物种群具有重要的生态学意义。20世纪初，亚利桑那州Kaibab草原的黑尾鹿的种群数量保持在40000头左右，其中美洲狮和狼的捕食作用是主要限制因素。为了发展鹿群，从1907年开始捕杀美洲狮和狼。鹿群的数量开始上升，到1918年约为40000头，这时草场开始出现过度耗损的迹象。1925年鹿群数量达到10万头左右，但由于草场连续7年的过度耗损，结果，鹿群数量在两年后下降了60％，以后下降到10000头的水平。但是这也要看捕食者和猎物之间的捕食关系的紧密程度。如果捕食者种群主要不是受猎物而是受其他因素（如营巢地或领域地的可获得性）所限制，那么，这类捕食者对猎物种群数量的调节作用则较小。例如，非洲狮子对迁徙性食植动物（水牛、牛羚、斑马）的捕食作用将受狮子固有领域地多少的影响。3、最佳摄食理论动物的捕食行为包括对猎物的搜寻、捕获、处理和进食四个方面。影响捕食动物收益的因素包括以下三个方面：（1）猎物的含能值：（2）搜寻猎物的时间：发现猎物以前所花费的时间；（3）处理猎物的时间：从发现猎物到完成摄食所花费的时间，包括捕获、处理和进食。从经济学角度分析，动物的任何一种行为都会给自己带来收益，同时动物也会为此付出一定的代价（投资）；自然选择总是倾向于使动物从所发生的行为中获得最大的净收益（收益一投资）这就是最佳摄食理论的主要思想。（三）正相互作用1、偏利作用偏利作用是指共生在一起的两个物种，一方获得利益，而对另一方则无害。如兰花，生殖那个在乔木的树干上，使自己更容易获得阳光和根系从湿润的空气中吸收营养，而对树木没有任何伤害；藤壶生长于软体动物的外壳上也是如此。2、原始合作原始合作是指两个物种生活在一起均从对方获得利益，但二者不存在依赖关系，即分开后生活几乎不受影响。如腔肠动物门的海葵生长于螃蟹的背壳上，螃蟹利用海葵作于躲避天敌的伪装；而海葵利用螃蟹作为交通工具，借以四处活动得到更多的食物。藤　壶兰　花3、互利共生互利共生是不同物种个体之间的互惠关系的一种，两个物种生活在一起能够增加合作双方的适合度，从而发展得更好。从物种间联系的紧密程度来划分，互利共生分为专性互利共生和兼性互利共生。（1）专性互利共生。专性互利共生是指互利双方的合作是永远的，离开合作对方将使一方或双方不能生存。地衣是藻类和真菌的专性互利共生体。一些鱼类或虾专门以另一种鱼类的体外寄生生物或死皮肤为食，如裂唇鱼专吃一些鱼类（如笛鲷）口腔和鳃部的寄生物，起到清洁工的作用。如果将这些“清洁工”移去，其“顾客”则会发生皮肤病，造成大量死亡。（2）兼性互利共生。大多数互利现象通常属于兼性互利，兼性互利并不是两个物种的固定配对，合作往往是分散的，即合作一方是多物种的混合。例如，在不同季节，蜜蜂到不同植物的花上采蜜，而其他的昆虫传粉者也会到这些有花植物上采蜜。植物与固氮菌的关系，如豆科植物和根瘤菌也是兼性互利。地衣共生体第五节
种群的生活史对策一、生活史对策的概念生物在生存斗争中获得的生存对策，就叫做生态对策，也叫生活史对策。生活史的关键组合是个体大小（Size），生长率（growth rate）、繁殖（reproduction）和寿命（longevity）。二、r—对策和K—对策比较所有生物都不得不在分配给当前繁殖（Current reproduction）的能量和分配给存活的能量之间进行权衡，后者与未来的繁殖（future reproduction）相关联。生殖价（reproduction value）是该个体马上要生产的后代数量，加上那些预期的、在以后的生命过程中要生产的后代数量。进化预期使个体传递给下一世代的总后代数量最大，换句话说，使个体出生时的生殖价最大。如果未来生命期望低，分配给当前繁殖的能量应该高，而如果剩下的预期寿命很长，分配给当前繁殖的能量应该较低。　　这些特征最终促成了两类不同的适应机制，r－对策（或r－选择）和k－对　　策（或k－选择）。（一）r－对策（或r－选择）r－对策（或r－选择）者适应于不可预测的多变环境（如干旱地区和寒带），具有能够将种群增长最大化的各种生物学特性，即高生育力、快速发育、早熟、成年个体小、寿命短且单次生殖多而小的后代。一旦环境条件好转，就能以其高增长率r，迅速恢复种群，使物种能得以生存。也就是说r－对策（或r－选择）者发展利用的是机会；尽管该种对策者后代的存活能力差，但是生物的繁殖对环境的变化反应迅速。一旦机会出现，r－对策（或r－选择）种群的数量将会迅速的增长，这种对策者在极端恶劣的环境条件下也能够生存，因而不易灭绝，如蝗虫、蚊子等。（二）k－对策（或k－选择）k－对策（或k－选择）者适应于可预测的稳定的环境。在稳定的环境（如热带雨林）中，由于种群数量经常保持在环境容纳量的水平上，因而竞争较为激烈。K对策者具有成年个体大、发育慢、迟生殖、产仔（卵）少而大但多次生殖、寿命长、存活率高的生物学特性，以高竞争能力。使自己能够在高密度条件下得以生存。但是虽然k－对策（或k－选择）的后代存活率高，但生物的繁殖对环境的变化反应缓慢，一旦出现极端的恶劣环境，该种对策者很难在短时间内恢复原来的种群水平，如果产实际那无法恢复很容易造成种群的灭绝，如大熊猫就是此类现象。r－选择和k－选择的比较因此，可以说在生存竞争中，K对策者是以“质”取胜，而r－对策者则是以“量”取胜；k－对策者将大部分能量用于提高存活，而r－对策者则是将大部分能量用于繁殖。三、协同进化协同进化是一个物种的性状作为对另一个物种性状的反应而进化，而后一物种的这一性状又是对前一个物种性状的反应而进化。在种间的关系中均存在着协同进化的现象。（一） 捕食者与猎物的协同进化捕食者与猎物的相互作用可能是这种协同进化的最好实例。捕食者与猎物的关系很复杂，这种关系是经过长期协同进化逐步形成的。捕食者固然有一套有关的适应性特征，以便顺利地捕杀猎物，但猎物也产生一系列适应特征，以逃避捕食者。上述特征是多方面的，有形态上和生理上的，也包括行为上的。捕食者在进化过程中发展了锐齿 、利爪、尖喙、毒牙等工具，运用诱饵追击、集体围猎等方式，，以便有利地捕食猎物；另一方面，猎物也相应地发展了保护色、警戒色、拟态、假死、集体抵御等种种方式以逃避捕食。在捕食者－猎物复杂关系中，自然选择对于捕食者在于提高发现、捕获和取食猎物的效率，而对于猎物在于提高逃避、被捕食的效率。显然这两种选择是对立的。因此，在两者关系进化中形成了两种选择压力，猎物趋于中断这种关系，捕食者则维持这种关系。假如某些捕食者在捕杀被食者中有更好的捕杀能力，那么它就在以后世代更易得到后裔。因此，自然选择有利于更有效的捕食。但是，当捕食强度过大，捕食者就可能把被食者消灭，然后捕食者因饥饿而死亡。竹节虫拟态橡树枝保护色警戒色　　　因此，在进化过程中，捕食者不能对被食者过捕。在多种捕食者捕食多种被食者的系统中，一种被食者可能通过隐藏来躲避捕食，另一种可能以快速飞跑来逃脱捕食，而捕食者也就难以在进化中同时获得这两种互相矛盾的捕食能力。对于被食者来说，自然选择有利于逃避捕食，但多种捕食者各具不同的捕食策略，因此被食者也难以获得适合于逃脱所有捕食者的行为和本能。我们对于捕食者（如狼）往往容易产生憎恨，而不易作客观的评价。捕食者确实杀死不少猎物，但它对猎物种群的稳定效应却往往容易被忽视。（二） 植物与食草动物的协同进化　　　食草作用是广义捕食的一种类型，其特点是植物只有部分有机体受损害，并且植物也没有主动逃脱食草动物的能力。因此，植物面对食草动物的啃食，在进化过程中必须产生一系列的适应对策。1、植物的补偿作用植物因食草动物“捕食”而受损害，但植物不是完全被动的，植物有各种补偿机制。例如在植物的一些叶片受损后，自然落叶少且整株的光合速率可能加强。受损植物可能利用贮存于个组织和器官中的糖类得到补偿，或改变光合产物的分布，为维持根／枝比的平衡。如大豆在被植物啃食以后，能够通过增加种子的粒重来补偿豆荚的损失。在放牧系统中食草动物与植物之间的相互作用是十分复杂的。简单地认为食草动物的吃草活动必然造成草场生产力降低的看法是错误的。在乌克兰草原上，曾保存500公顷原始的针茅草原，禁止人们放牧。经过若干年后，那里长满杂草，变成不能放牧的地方。其原因是停止放牧使针茅草原繁茂发展，连接成片，而针茅残体分解缓慢，阻碍嫩枝发芽并大量死亡，演变成杂草草地。另外在放牧系统里，食草动物的采食活动能刺激植物净生产力的提高，但有必须在一定放牧强度之下，超过此水平净生产力就开始降低。Caughley（1976）提出的植物—食草动物相互作用模型表明，随着食草动物的增加，植物种群下降。如果牧食压力维持在未放牧前植物生物量的一半左右，食草动物与植物的种群数量就出现周期性振荡；如果牧食压力过高两个种群都会下降，乃至崩溃。2、植物的防卫反应　　　植物在进化过程中以两种主要方式来保护自己免遭捕食：　　①产生毒性与差的味道，来抵御食草动物的啃食。在植物王国已发现大量的多种化学武器来保卫植物免遭捕食者和寄生者的进攻。这些次生化合物或直接有毒，或可降低植物的食物价值，如降低动物肠道对植物叶组织蛋白的吸收。松树在遭到锯蜂和树蜂危害后，改变酚的代谢增加新的化合物。人工受伤的马铃薯和番茄能增加蛋白酶的抑制物。马利筋（Asclepias curassavica）含有苦味的强心苷，可以造成脊椎动物的呕吐和心脏病发作等。　　②产生防御结构。防御结构在各种水平上都存在，从叶表面可陷住昆虫及其他无脊椎动物的微小绒毛，到可阻止哺乳类食草动物的大型针刺。经历过落叶的植物，其次生化合物水平及防御结构大小都会提高或“被诱导”。如被牛啃食过的悬钩子的皮刺较未啃食过的长而尖。马利筋悬钩子