绪一、园艺植物生产的重要性 二、园艺植物保护的特点和防治的重要性 三、设施园艺植物病虫害发生的特点 一、园艺植物生产的重要性论植物是自然界生物的食物链中最基本的营养来源， 是动物赖以生存的物质基础，同时也是生态环境中 动物生活不可缺少的环境基础。随着我国改革开放和人民生活水平的提高，蔬菜、水果和花卉的生产受到各级 政府部门、生产者和广大消费者的高度重视，特别是近年来随着我国农业种植结构的调整，园艺作物的品种增 加、数量翻番、质量提高，在国民经济中的地位逐年上升。园艺植物的生产不仅改善了城乡居民的生活水平， 加快了经济发展，同时正在并将继续改善人类赖以生存的生态环境。保护好园艺植物的生产是园艺植物保护的 任务。二、园艺植物保护的特点和防治的重要性 与人类一样，绿色植物的生长发育也会遇到各种病虫害。这些病虫害不仅影响到园艺作物的产量， 更重要的是降低园艺作物的质量，有时还会影响国际贸易和出口创汇；病虫害防治方法不当，会引起作物 药害、人畜中毒和环境污染。因此，必须引起我们的高度重视。 根据国外专家的统计，全世界由于病虫草害造成的 蔬菜产量损失为 27．7％，其中病害损失为 10．1％，虫害为 8．7％，草害为 8．9％。 马铃薯，其总产量损失是 33．3％，病害为 21．8％，虫害为 6．5％，草害为 4．o％； 果树的产量损失为 28．0％，其中病害为 16．4％，虫害为 5．8％，草害为 5．8％。 而据农业部全国农业技术推广中心统计，我国农作物每年因病虫草鼠的危害，损失粮食 10％、棉 花 15％一 20％，水果、蔬菜各 25％以上。根据
全国园林植物病虫害普查的结果，在 l 256 种 园林植物上发现仅植物病害 5508 种，平均每种植物上 4．4 种。可见园艺作物保护的任务远远重于粮棉作 物。由于园艺植物品种繁多，生物学特性差异大，耕作栽培措施要求高，生态环境复杂，病虫害的发生规 律难以把握，治理难度也大。 园艺作物大多需要精耕细作，这样增加了人与植物的接触机会，增大了病虫害传播的可能性；因而要 求生产者具备一定的植物保护知识，避免不自觉地人为传播病虫害。园艺作物保护地栽培面积的扩大、复种指 数的提高，改善了园艺作物产品的供应，增加了经济效益；但也为病虫的越冬提供了良好的寄主和生态环境， 为病虫害的传播介体提供了栖息、繁殖的场所，增大了切断病虫害传播途径的难度。另外，由于果菜类作物的 产品大多是新鲜食品，病虫害的防治限用或禁用粮棉作物上常规的剧毒或高毒农药，农药残留超标将是未来果 菜类食品进入市场和流通的限制因素。 花卉作为友谊和美好的象征， 已经成为人们生活中不可缺少的部分。 但正是花卉商品走千家串万户的 特殊性，使它同时成为病虫害传播的“使者”，在美丽的外表掩护下悄悄将“恶魔”传播开来。由于人为传播途径 广泛，防止难度大增。 因此，学习园艺植物保护，掌握园艺植物病虫害的特点，保护园艺植物免受或少受病虫害的侵扰，为 人民生活提供充足的绿色食品和幽雅的生活环境是植物保护工作者的责任，也是我们学习的目的。三、设施园艺植物病虫害发生的特点（一）主要病虫害发生严重，品种布局不具有多样性 主要病虫害发生严重， 如蔬菜中的辣椒主要病虫害辣椒疫病、辣椒青枯病、辣椒枯萎病、辣椒根结线虫病、辣椒病毒病、茶黄螨、烟 青虫等; 番茄主要病虫害为番茄灰霉病、番茄早疫病、番茄晚疫病、番茄根结线虫病、番茄病毒病、棉铃虫、茶黄螨、 茄 28 星瓢虫等; 茄子主要病虫害为茄子灰霉病、茄子绵疫病、茄子黄萎病、茄子枯萎病、茄子病毒病、棉铃虫、二斑叶螨、茶 黄螨、茄 28 星瓢虫等; 黄瓜主要病虫害为黄瓜霜霉病、黄瓜白粉病、黄瓜灰霉病、黄瓜枯萎病、黄瓜疫病、黄瓜蔓枯病、黄瓜生理性1病害、黄瓜瓜蚜、美洲斑潜蝇、白粉虱、黄足黄守瓜、瓜绢螟等。 （二）高湿病害发生趋重 如霜霉病、灰霉病、叶霉病、蔓枯病等高湿病害的发生都呈逐年加重的趋势，这些病害都需要相对湿 度大于 90%的环境条件。如黄瓜霜霉病,病 （三）病害程度超过虫害，土传病害发展迅速 病害程度超过虫害， 由于棚室自身的特点,轮作倒茬困难，导致土壤中病原菌的积累和根病逐年加重。加上菜农对病害防治 不够重视，预防意识不强，难以把握防治时期，发现病害时，蔬菜已被病菌潜伏侵染多时，病害危害程度往往 超过虫害。如枯萎病、疫病、根结线虫病已成为复种指数高的地区生产中最重要病害。 （四）生理病害普遍发生 由于棚室小气候的异常，加上菜农管理不善和使用品种不适宜，常引起生理病害发生,症状多样,直接影 响蔬菜产品的产量和质量。如番茄的脐腐病、筋腐病、空洞果、裂果、畸形果、日烧病,黄瓜的畸形瓜、苦味瓜、 花打顶、低温冷害、生理性枯死。生理性病害造成减产达 20%～30%,严重的达 70%～80%,如 2002 年合肥地区 由于局部菜地受涝造成的生理性枯死达 30%～60%。 （五）细菌性病害呈上升态势 如青枯病已是茄果类蔬菜的重要病害,发病率和枯死率都很高,达 20%～40%,严重的枯死率达 60%左右。 （六）偶发性病虫害主次更替加快 如十字花科蔬菜软腐病、瓜类根腐病、根结线虫病、茄 28 星瓢虫等，原为次要病虫，现成为蔬菜主要 病虫害;地老虎、立枯病、炭疽病等原来为主要病虫害，现变为次要病虫害。 （七）常发性害虫继续大发生 如蔬菜害虫菜蚜、菜青虫、甜菜夜蛾、斜纹夜蛾等继续大发生，危害仍然严重，平均减产 20%～30%， 严重的达 50%。第一 章第一节 第二节 第三节 第四节 第五节 园艺植物病害的基本概念 园艺植物病害的症状 园艺植物病害的病原 园艺植物病害的发生与发展 园艺植物病害的诊断园 艺植物病 理学 基础第 一节园 艺植 物病害 的基 本概念一、植物病害的定义植物由于受到病原生物或不良环境条件的持续干扰， 其干扰强度超过了能够忍耐的程度， 使植物正常的生 理功能受到严重影响，在生理上和外观上表现出异常，这种偏离了正常状态的植物就是发生了病害。 该定义一是指出植物病害的原因 （病因） 即病原生物或不良环境条件； ， 二是指出植物病害的病理程序 （病 程） ，即正常的生理功能受到严重影响；三是指出植物病害的结果，即外观上表现出异常。病害定义所包括的三 个部分，基本上获得植病工作者的公认。但该定义明显的缺陷是将病因限制在病原生物和不良环境。由植物自 身遗传因素造成的疾病就难以包括在该病害定义之下了。 1992 年，俞大绂在总结植物病害定义的基础上．将定义修改为：植物病害是指植物的正常生理机制 受到干扰所造成的后果（俞大绂 1992，植物病理学大百科全书） 。该定义既包括了病因、病程和病害结果，又 避免了定义太具体、概括性不够的缺陷。 对植物病害的理解还曾存在两种不同的观点，一种是生物学的观点，一种是经济学的观点。经济学的观点 认为，植物是否生病是看其经济价值是否损失，茭白由于感染黑粉菌而茎部膨大才成为人们餐桌上的佳肴；豆 芽莱由于避光而生长嫩白不属于病害，因为其经济价值提高了。而生物学的观点则认为，植物是否生病，应从 植物本身去考虑，其正常的生理机制是否受到干扰而形成了异常后果。至于病害是否需要防治则完全可以从经 济学的价值来考虑。二、病害因子分析（一）植物病原 植物病原 引起植物生病的原因称为病原。 这里所指的原因是指病害发生过程中起直接作用的主导因素。 而那些对病害发2生和发展仅起促进或延缓作用的因素，只能称作病害诱因或发病条件。 能够引起植物病害的病菌种类很多，依据性质不同可以分为生物因素和非生物因素两大类。生物因素导致 的病害称为传（侵）染性病害，非生物因素导致的病害称为非传（侵）染性病害，有称生理病害。 1、生物性病原 、 这类病原均为有生活力的生物，被称为病原生物或病原物。病原物生活在所依附的植物内（或上） ， 这种习性被称为寄生习性，病原物也被称为寄生物，它们依附的植物被称为寄主植物，简称寄主。病原物的种 类很多，有动物界的线虫，植物界的寄生性植物，菌物界的真菌，原核生物界的细菌和植原体，还有非细胞形 态的病毒界的病毒和类病毒。它们大都个体微小，形态特征各异（图 2-1） 。 应当指出，寄生物和病原物是有区别的，有的寄生物并不形成病害，如豆科植物的根瘤菌、兰科等植 物上的菌根菌等。它们与寄主共同进化，相互适应，互利互助，逐渐成为共生关系。菌根菌的应用已经成为植 物病害重要的生物防治和生态控制的措施。 生物性病原中还应包括植物种质由于先天发育不全，或带有某种异常的遗传因子，而显示出的遗传 性病变或称生理性病变，例如白化菌，先天不孕等；它与外界环境因素无关，也没有外来生物的参与，这类病 害是遗传性疾病，病因是植物自身的遗传因子异常。属于生物病因的非传染性病害。 2、不良环境条件 、 引起植物病害的不良环境条件包括各种物理因素与化学因素。物理因素又包括温度、湿度、光照的变化， 化学因素包括营养的不均衡（大量和微量元素） 、空气污染、化学毒害等。 不同的园艺作物都有其最适合的生长发育环境条件，对气候因素的要求也有很大的差别。一般来讲，超过 其适应的范围，植物就会得病。如高温、强光照导致的向阳面果实的日灼病，低湿引起的冬青叶缘干枯，弱光 引起的植物黄化、徒长等等。 由于园艺作物具有较高的经济价值和需要精耕细作管理，生长环境往往与自然生态环境差别较大，物理因 素的变化和营养不均衡问题也日渐突出。部分作物出现了所谓“富贵病”，即某种养分过多，影响到其他养分的 吸收和利用。 （二）病害三角 仅有病原物和寄主两方面存在植物并不一定发生病害， 病害的发生需要病原、 寄主和环境条件的协同 作用。这很像一场以环境为裁判的病原与寄主的竞赛，病原越强病害发生越重，寄主越强病害发生越轻，环境 越有利于病原，病害发生越重，环境越有利于寄主，病害发生越轻。植物病害需要有病原、寄主植物和一定的 环境条件三者配合才能发生，三者共存于病害系统中，相互依存，缺一不可。任何一方的变化均会影响另外两 方。这三者之间的关系称为“病害三角”或“病害三要素”的关系。三、植物病害分类植物病害的分类有几个不同的系统，各有其优缺点。 按照病原类别划分 首先将植物病害分为侵（传）染性病害和非侵（传）染性病害两大类。 侵染性病害又根据病原生物的类别分为真菌病害、细菌病害、病毒病害、线虫病害和寄生性植物病害等。如再 进一步划分，又可根据病原生物的分类系统如真菌病害分为霜霉病、白粉病和炭疽病等。这种分类的优点在于， 每类病原生物和它们所引起的病害有许多共同的特征，也最能说明病害发生发展的规律和防治上的特点。 按照寄主作物类别划分 按照寄主作物的类别，植物病害可以分为大田作物病害、果树病害、蔬菜病害、花卉 病害以及林木病害等等。每个类别又可细分，如蔬菜病害又分为茄科蔬菜病害、十字花科蔬菜病害、葫芦科蔬 菜病害等等。这种分类方法有助于了解每种（类）植物上存在的各种病害问题，以便统筹考虑综合防治计划。 按照病害传播方式划分 按照传播方式，植物病害可以分为气传病害、土传病害、虫传病害、种苗传播病害等 等。其优点是可以依据传播方式的不同，考虑防治措施。 以致危害的病害种类、 发生规律和防治 按照受害的器官类别划分 植物各种器害的结构和功能有较大的差别， 特点都有不同。如果树病害按照寄主器害可以划分为叶部病害、果实病害、枝干病害、根部病害等等；大田作 物可以划分为穗部病害、蕾铃病害、维管束病害和根茎病害等等。3另外，还有按照植物的生育期、按照病害的传播流行速度和病害的重要性等进行划分的。在实际应用中， 一种（类）病害往往具有其中多种分类系统的特点，可以组合以上类别的名称，如月季白粉病属于花卉叶部气 传真菌病害，西瓜枯萎病属于蔬菜维管束土传真菌病害等。第 二节一、症状园 艺植 物病害 的症 状是指植物生病后的不正常表现； 其中寄主植物本身的不正常表现称为病状 病原物在病部的特征性表现称为病 病状， 病状 病 征。 植物发生病害有一定的病理变化的程序。 无论是非侵染性的或侵染性的病害， 先是在受害部位发生一些外 部观察不到的生理活动的变化，随后受害部位的细胞和组织内部发生变化，最后发展到从外部可以观察到的病 变。因此，植物病害表现的症状，是植物内部发生了一系列复杂病理变化的结果。 （一）病状 植物病害的病状主要分为变色、坏死、腐烂、萎蔫、畸形五大类型（图 2―2） 。 1、变色 植物生病后局部或全株失去正常的颜色称为变色。变色主要是由于叶绿素或叶绿体受到抑制或破坏， 色素比例失调造成的。 变色病状有两种主要表现形式。 一种是整个植株、整个叶片或其一部分均匀地变色，主要表现为褪绿和黄化。褪绿是由于叶绿素的减少而使叶 片表现为浅绿色；当叶绿素的量减少到一定程度就表现为黄化。属于这种类型的变色，还有整个或部分叶片变 为紫色或红色； 另一种形式不是均匀地变色，如常见的花叶 花叶是由于形状不规则的深绿、浅绿、黄绿或黄色部位相间而形成 花叶 不规则的杂色，不同颜色部位的轮廓是清楚的。有时，变色部位的轮廓不很清楚，就称作斑驳 斑驳。斑驳症状在叶 斑驳 片、果实上是常见的。典型的花叶症状，叶上杂色的分布是不规则的；有的可以局限在一定部位，如主脉间褪 色的称作脉间花叶 脉间花叶；沿着叶脉变色的称作脉带或沿脉变色；主脉和次脉变为半透明状的称作明脉 明脉。花叶症状在 脉间花叶 明脉 单子叶植物上常常表现为平行叶脉间出现的细线状变色（条纹） 、梭状长条形斑（条斑）或条点相间出现（条点 striate） 。植物病毒病和有些非侵染性病害（尤其是缺素症）常常表现以上两种形式的变色症状；有些植原体引 起的病害往往表现黄化症状。此外，田间还偶尔发现叶片不形成叶绿素的白化苗，这多是遗传性的。 变色发生在花朵上称为碎色 碎色，大多是病毒侵染造成的，病害提高了花卉的观赏价值，如碎色的郁金香、虞 碎色 美人、香石竹。但这种观赏价值的提高是在牺牲植物的寿命、承担病毒传播风险的前提下实现的。还有一类花 变绿色的症状，大都是由植原体侵染造成的，如绿花月季、绿花矮牵牛，但这种症状大多带有畸形，不是单纯 的变色。 2、 坏死 、 是指植物细胞和组织的死亡。 通常是由于病原物杀死或毒害植物，或是寄主植物的保护性局部自杀造 成的。 坏死在叶片上常表现为坏死斑和叶枯 坏死斑和叶枯。坏死斑的形状、大小和颜色因病害而不同，但轮廓都比较清楚。有 坏死斑和叶枯 的坏死斑周围有一团变色环，称为晕环 晕环。大部分病斑发生在叶片上，早期是褪绿或变色，后期逐渐变为坏死。 晕环 坏死发生在花朵上，则直接降低花卉的观赏和商品价值。病斑的坏死组织有时可以脱落而形成穿孔症状 穿孔症状，有的 穿孔症状 坏死斑上有轮状纹，这种病斑称作轮斑或环斑 轮斑或环斑。环斑是由几层同心圆组成的，各层颜色可以不同。类似环斑的 轮斑或环斑 症状，有叶片上形成的单线或双线的环纹或线纹，形成的线纹如橡树叶的轮廓就称作橡叶纹 橡叶纹。以上各种斑纹， 橡叶纹 如表皮组织坏死的则表现为蚀纹。许多植物病毒病表现环斑、坏死环斑和各种环纹或蚀纹症状。叶枯 叶枯是指叶片 叶枯 上较大面积的枯死，枯死的轮廓有的不像叶斑那样明显。叶尖和叶缘的大块枯死，一般称作叶烧 叶烧。 叶烧 植物叶片、果实和枝条上还有一种称作疮痂 疮痂的症状，病部较浅而且是很局限的，斑点的表面粗糙，有的还 疮痂 形成木栓化组织而稍为突起。 植物根茎可以发生各种形状的坏死斑。 幼苗茎基部组织的坏死， 引起所谓猝倒 猝倒（幼 猝倒 苗在坏死处倒伏）和立枯（幼苗枯死但不倒伏） 。木本植物茎的坏死还有一种梢枯症状，枝条从顶端向下枯死， 一直扩展到主茎或主干。果树和树木的枝干上有一种溃疡 溃疡症状，坏死的主要是木质部。病部稍微凹陷，周围的 溃疡 寄主细胞有时增生和木栓化，限制病斑进一步的扩展。 3、 腐烂 、4是植物组织较大面积的分解和破坏。是由于病原物产生的水解酶分解、破坏植物组织造成的。 植物的根、茎、花、果都可发生腐烂，幼嫩或多汁的组织则更容易发生。腐烂与坏死有时难以区别。 一般来说，腐烂是整个组织和细胞受到破坏和消解，而坏死则多少还保持原有组织和细胞的轮廓。腐烂可以分 干腐、湿腐和软腐 干腐、湿腐和软腐。组织腐烂时，随着细胞的消解而流出水分和其他物质。如细胞的消解较慢，腐烂组织中的 水分能及时蒸发而消失则形成干腐。相反，如细胞的消解很快，腐烂组织不能及时失水则形成湿腐。软腐则主 要先是中胶层受到破坏，腐烂组织的细胞离析，以后再发生细胞的消解。根据腐烂的部位，分别称为根腐、基 根腐、 根腐 流胶的性质与腐烂相似，是从受害部位流出的细胞和组织分解的产物。 腐、茎腐、果腐、花腐等名称。流胶 茎腐、果腐、花腐 流胶 4、萎蔫 、 是指植物的整株或局部因脱水而枝叶下垂的现象。 主要由于植物根部受害， 水分吸收和运输困难或病 原毒素的毒害、诱导的导管堵塞物造成。 病原物侵染引起的凋萎一般是不能恢复的。根据受害部位的不同，有局部性的，如一个枝条的凋萎， 但更常见的是全株性的凋萎，萎蔫的后果是植株的变色干枯；而萎蔫期间失水迅速、植株仍保持绿色的称为青 枯。不能保持绿色的又分为枯萎和黄萎 枯萎和黄萎。 枯萎和黄萎 5、畸形 、 是指植物受害部位的细胞分裂和生长发生促进性或抑制性的病变，致使植物整抹或局部的形态异常。 畸形主要是由于病原物分泌激素物质或干扰寄主激素代谢造成的。 全株生长不正常的畸形，常见的有矮化和矮缩 矮化和矮缩。矮化是植株各个器官的生长成比例地受到抑制，病株 矮化和矮缩 比使株矮小得多。矮缩则是指植抹不成比例地变小，主要是节间的缩短。如枝条不正常地增多，形成成簇枝条 的称作丛枝。叶片的畸形也很多，如叶片的变小和叶缺的深裂等，但较常见的有叶面高低不平的皱缩，叶片沿 主脉平行方向向上或向下卷的卷叶 卷叶，卷向与主脉大致垂直的缩叶 缩叶。 卷叶 缩叶 此外，植物的根、茎、叶上可以形成癌肿 癌肿，如细菌侵染形成的根癌、冠瘿，线虫侵染造成的根结 根癌、冠瘿 根结等。茎和 癌肿 根癌 根结 叶脉可形成突起的增生组织，如耳状的耳突 耳突。有些病害表现花变叶 花变叶症状，即构成花的各部分如花瓣等变为绿色 耳突 花变叶 的叶片状。各类病原物引起的病害大多能产生畸形症状，但多数表现畸形症状的病害是由植物病毒或植原体的 侵染所引起的。 （二）病征 病原物在病部形成的病征主要有 5 种类型。 1、粉状物 、 直接产生于植物表面、表皮下或组织中，以后破裂而散出。包括锈粉、白粉、黑粉和白锈。 （1）锈粉，也称锈状物 （2）白粉 （3）黑粉 （4）白锈 2、霉状物 、 是真菌的菌丝、各种孢子梗和孢子在植物表面构成的特征，其着生部位、颜色、质地、结构常因真菌 种类不同而异。可分为 3 种类型。 （1）霜霉 （2）绵霉 （s）霉层 3、点状物 、5是初期在病部表皮下形成的黄色、褐色或棕色病斑，破裂后散出的铁锈状粉末。为锈病特有的表现，如菜豆锈病等。 是在病殊叶片正面表生的大量白色粉未状物，后期颜色加深，产生细小黑点。为白粉菌所致 是在病部形成菌瘿，瘿内产生的大量黑色粉末状物。为黑粉菌所致病害的病征，如禾谷类植 是在病部表皮下形成的白色疱状斑（多在叶片背面） ，破裂后散出的灰白色粉末状物。为白锈 病害的特征，如黄瓜白粉病、黄芦白粉病等。 物的黑粉病和黑穗病。 菌所致病害的病征，如十字花科植物白锈病。是多生于病叶背面，由气孔伸出的白色至紫灰色霉状物。为霜霉菌所致病害的特征，如黄瓜 是于病部产生的大量的白色、疏松、棉絮状霉状物。为水霉、腐霉、疫霉菌和根霉菌等所致 是除霜霉和绵霉以外，产生在任何病部的霉状物。按照色泽的不同、分别称为灰霉、绿霉、霜霉病、月季霜霉病等。 病害的待征，如茄绵疫病、瓜果腐烂病等。 黑霉、赤霉等。许多半知菌所致病害产生这类特征，如柑橘青霉、番茄灰霉病等。是在病部产生的形状、大小、色泽和排列方式各不相同的小颗粒状物，它们大多暗褐色至褐色，针尖至米 粒大小。为真菌的子囊壳、分生孢子器、分生孢子盘等形成的特征，如苹果树腐烂病、各种植物炭疽病等。 4、颗粒状物 、 是真菌菌丝体变态形成的一种特殊结构，其形态大小差别较大，有的似鼠粪状，有的像菜籽形，多数黑褐 色，生于植株受害部位。如十字花科蔬菜菌核病、莴苣菌核病等。 5、 脓状物 、 是细菌性病害在病部溢出的含有细菌菌体的脓状粘液，一般呈露珠状，或散布为菌液层；在气候干燥 时，会形成菌膜或菌胶粒。如黄瓜细菌性角斑病。 植物病害的病状和病征是症状统一体的两个方面，二者相互联系，又有区别。有些病害只有病状没有 可见的病征，如全部非侵染性病害、病毒病害。也有些病害病状非常明显，而病征不明显，如变色病状、畸形 病状和大部分病害发生的早期。也有些病害病征非常明显，病状却不明显，如白粉类病征、霉污类病征，早期 难以看到寄主的特征性变化。二、植物病害症状的变化及在病害诊断中的应用植物病害的病状和病征是进行病害类别识别、病害种类诊断的重要依据。对于植物的常见病和多发 病，一般可以依据特征性的病状和病征进行识别，指导生产防治。但是对于非常见病则由于症状的多变特点， 需要分析、对照文献资料或者结合病原检查进行诊断，而对于新病害，则要结合病原鉴定和侵染性测定进行诊 断。 植物病害症状的变化主要表现在，异病同症、同病异症、症状潜隐等几个方面。 异病同症、同病异症、症状潜隐 异病同症 不同的病原物侵染可以引起相似的症状， 如叶斑病状可以由分类关系上很远的病原物引起， 如病毒、 细菌、真菌侵染都可出现这类病状。大类病害的识别相对容易一些，对于不同的真菌病害，则需要借助病原形 态的显微观察。 植物病害症状的复杂性还表现在它有种种的变化。 多数情况下，一种植物在特定条件下发生一种病害以后 就出现一种症状，称为典型症状 典型症状。如斑点、腐烂、萎蔫或癌肿等。但大多数病害的症状并非固定不变或只有一 典型症状 种症状，可以在不同阶段或不同抗性的品种上或者在不同的环境条件下出现不同类型的症状。例如烟草花叶病 毒侵染多种植物后都表现为典型的花叶症状，但它在心叶烟或苋色藜上却表现为枯斑。交链孢属真菌侵染不同 花色的菊花品种，在花朵上产牛不同颜色的病斑。 有些病原物在其寄主植物上只引起很轻微的症状， 有的甚至是侵染后不表现明显症状的潜伏侵染 表 潜伏侵染。 潜伏侵染 现潜伏侵染的病株，病原物在它的体内还是正常地繁殖和蔓延，病株的生理活动也有所改变，但是外面不表现 明显的症状。有些病害的症状在一定的条件下可以消失，特别是许多病毒病的症状往往因高温而消失，这种现 象称作症状潜隐 症状潜隐。 症状潜隐 病害症状本身也是发展的，如白粉病在发病初期主要表现是叶面上的白色粉状物，后来变粉红色、褐 色，最后出现黑色小粒点。而花叶病毒病害，往往随植株各器官生理年龄的不同而出现严重度不同的症状，在 老叶片上可以没有明显的症状，在成熟的叶片上出现斑驳和花叶，而在顶端幼嫩叶片上出现畸形。因此，在田 间进行症状观察时，要注意系统和全面。 当两种或多种病害同时在一株植物上发生时，可以出现多种不同类型的症状，这称为并发症 并发症，与综合 并发症 症是不同的。当两种病害在同一株植物上发生时，可以出现两种各自的症状而互不影响；有时这两种症状在同 一部位或同一器官上出现，就可能出现彼此干扰发生颉颃现象，即只出现一种症状或症状减轻，也可能出现互 相促进加重症状的协生现象，甚至出现完全不同于原有各自症状的第三种类型的症状。因此颉颃现象和协生现 象都是指两种病害在同一株植物上发生时出现症状变化的现象。 对于复杂的症状变化，首先需要对症状进行全面的了解，对病害的发生过程进行分析（包括症状发 展的过程、典型的和非典型的症状以及由于寄主植物反应和环境条件不同对症状的影响等） ，结合查阅资料，甚 至进一步鉴定它的病原物，才能做出正确的诊断。第 三节园 艺植 物病害 的病 原真菌是一类营养体通常为丝状体，具细胞壁、以吸收为营养方式、通过产生孢子进行繁殖的真核微生一、植物病原真菌物。真菌种类多，分布广，可以存在于水和土壤中以及地面上的各种物体上。真菌大部分是腐生的，少数共生6和寄生。在寄生的真菌中，有些可寄生在植物、人类和动物上引起病害。在园艺植物病害中，约有 80％以上的 病害是由真菌引起的。真菌引起的病害不但种类多，而且危害性也大。如园艺植物的霜霉病、疫病、白粉病、 灰霉病、炭疽病、菌核病等都是生产上危害严重的病害，对作物的产量和品质影响极大。 （一）真菌的一般性状 1、真菌的营养体 真菌营养生长阶段的结构称为营养体。绝大多数真菌的营养体是可分枝的丝状体，单根丝 、 状体称为菌丝 菌丝，菌丝的集合体称为菌丝体 菌丝体。菌丝通常呈圆管状，直径一般为 2―30 μm，最大的可达 100 μm。 菌丝 菌丝体 菌丝无色或有色，细胞壁主要成分除卵菌为纤维素外，大多是几丁质。细胞内除细胞核外，还有内质网、核糖 体、线粒体、类脂体和液泡等。高等真菌的菌丝有隔膜，将菌丝分隔成多个细胞，称为有隔菌丝 有隔菌丝，而低等真菌 有隔菌丝 。菌丝一般由孢子萌发产生的芽管 的菌丝一般无隔膜，通常认为是一个多核的大细胞，称为无隔菌丝 无隔菌丝（图 3-1） 无隔菌丝 发展而成，它以顶部生长和延伸。菌丝每一部分部潜存着生长的能力，每一断裂的小段菌丝均可在适宜的条件 下继续生长。此外，少数真菌的营养体不是丝状体，而是一团多核的、无细胞壁且形状可变的原质团，如黏菌； 或具细胞壁、卵圆形的单细胞，如酵母菌和壶菌。 菌丝体是真菌获得养分的结构， 寄生真菌以菌丝侵入寄主的细胞间或细胞内吸收营养物质。当菌丝体与寄 主细胞壁或原生质接触后，营养物质和水分通过渗透作用和离子交换作用进入菌丝体内。有些真菌侵入寄主后， 往往从菌丝体上形成吸收养分的特殊机构――吸器 吸器，伸人寄主细胞内吸收养分和水分。吸器的形状不一，因真 吸器 菌的种类不同而异，如有些白粉菌的吸器为掌状，霜霉菌的为丝状或囊状，锈菌的为指状，白锈菌的为小球状 等（图 3―2） 。 真菌的菌丝体一般是分散的，但有时可以密集而形成菌组织。菌组织有两种：一种是菌丝体组成比较疏 松的疏丝组织；另一种是菌丝体组成比较紧密的拟薄壁组织。有些真菌的菌组织，可以形成菌核、子座和菌索 菌核、 菌核 等变态类型。 菌核是由菌丝紧密交织而成的休眠体，内层是疏丝组织，外层是拟薄壁组织。菌核的形状和大小差异较大，通 菌核 常似绿豆、鼠粪或不规则状。颜色初期常为白色或浅色，成熟后呈褐色或黑色，特别是表层细胞壁厚、色深、 较坚硬。菌核的功能主要是抵抗不良环境，当条件适宜时，菌核能萌发产生新的营养菌丝或从上面形成新的产 生孢子的机构（图 3―3） 。 子座是由菌丝在寄主表面或表皮下交织形成的一种垫状结构， 有时与寄主组织结合而成。 子座的主要功能是形 子座 成产生孢子的机构，但也有度过不良环境的作用。 菌索是由菌丝体平行交织构成的长条形绳索状结构，外形与植物的根有些相似，所以也称为根状菌索。菌索的 菌索 粗细不一，长短不同，有的可长达几十厘米。菌索可抵抗不良环境，也有助于菌体在基质上蔓延（图 3-4） 。 有些真菌菌丝的某些细胞膨大变圆、原生质浓缩、细胞壁加厚而形成厚垣孢子 厚垣孢子。它能抵抗不良环境，待条件适 厚垣孢子 宜时再萌发成菌丝（图 3-5） 。 2、真菌的繁殖体 、 真菌在生长发育过程中，经过营养生长阶段后，即进入繁殖阶段，形成各种繁殖体即子实体。大多数 真菌只以―部分营养休分化为繁殖体，其余营养体仍然进行营养生长，少数低等真菌则以整个营养体转变为繁 殖体。真菌的繁殖方式分为无性和有性两种，无性繁殖产生无性孢子，有性生殖产生有性孢子。 （1）无性繁殖及无性孢子的类型 ） 无性繁殖是指真菌不经过性细胞或性器官的结合， 而从营养体上直接产生孢子的繁殖方式。所产生的孢子 称为无性孢子 无性孢子，它相当于高等植物的无性繁殖器官，如块茎、鳞茎、球茎等。常见的无性孢子有 3 种类型（图 无性孢子 36） 。 （1）游动孢子 游动孢子 （2）孢囊孢子 孢囊孢子 （3）分生孢子 分生孢子 是产生于游动孢子囊中的内生孢子。游动孢子囊由菌丝或孢囊梗顶端膨大而成。游动孢 是产生于孢子囊中的内生孢子。孢子囊由孢囊梗的顶端膨大而成。孢囊孢子有细胞壁， 子无细胞壁，具 1―2 根鞭毛，释放后能在水中游动。 无鞭毛，释放后可随风飞散。 产生于由菌丝分化而形成的分生孢子梗上，成熟后从孢子梗上脱落。分生孢子的种类很多， 它们的形状、大小、色泽、形成和着生的方式都有很大的差异。不同真菌的分生孢子梗的分化程度也不一样， 有散生的、丛生的，也有些真菌的分生孢子梗着生在分生孢子果内。孢子果主要有两种类型，即近球形的具孔 口的分生孢子器和杯状或盘状的分生孢子盘。7（2）有性生殖及有性孢子的类型 ） 真菌生长发育到一定时期进行有性生殖。真菌的有性生殖是指真菌通过性细胞或性器官的结合而产 生孢子的繁殖方式。有性生殖产生的孢子称为有性孢子 有性孢子，它相当于高等植物的种子。多数真菌是在菌丝体上分 有性孢子 化出性器官进行交配。真菌的性细胞，称为配子，性器官称为配子囊。真菌有性生殖的过程 真菌有性生殖的过程可分为质配、核配 真菌有性生殖的过程 和减数分裂三个阶段。第一阶段是质配，即经过两个性细胞的融合，两者的细胞质和细胞核（N）合并在同一 细胞中，形成双核期（N 十 N） ；第二阶段是核配，就是在融合的细胞内两个单倍体的细胞核结合成一个双倍体 的核（2N） ；第三阶段是减数分裂，双倍体细胞核经过两次连续的分裂，形成四个单倍体的核（N） ，从而变成 单倍体阶段。常见的有性孢子（图 3―7）有 5 种类型。 （1）休眠孢子囊 休眠孢子囊 通常是由两个游动配子配合形成的，壁厚，为双核体或二倍体，萌发时发生减数分裂释放 出单倍体的游动孢子，如鞭毛菌亚门根肿菌和壶菌的有性孢子。根肿菌的休眠孢子囊萌发时通常仅释放出一个 游动孢子，故其休眠孢子囊也称为休眠孢子。 （2）卵孢子 卵孢子 （3）接合孢子 接合孢子 形成菌丝。 （4）子囊孢子 ） 子囊菌亚门真菌的有性孢子。通常是由两个异型配子囊雄器和产囊体相结合，经质配、核配 和减数分裂而形成的单倍体孢子。子囊孢子大多着生在无色透明、棒状或卵圆形的囊状结构即子囊内。每个子 囊中一般形成 8 个子囊孢子。子囊通常产生在有包被的子囊果内。子囊果一般有 4 种类型（图 3-8） ，即球状而 无孔口的闭囊壳；瓶状或球状且有真正壳壁和固定孔口的子囊壳；由子座溶解而成、无真正壳壁和固定孔口的 子囊腔和盘状或杯状的子囊盘。 （5）担孢子 ） 担子菌业门真菌的有性孢子。通常直接由“十”、“―”菌丝结合形成双核菌丝后，双核菌丝 顶端细胞膨大成棒状的担子，或双核菌丝细胞壁加厚形成冬孢子。在担子内或冬孢子内的双核经过核配和减数 分裂，最后在担子上产生 4 个外生的单倍体的担孢子。 真菌的有性生殖存在性分化现象。有些真菌单个菌株就能完成有性生殖，称为同宗配合 同宗配合，而多数真菌需要 同宗配合 两个性亲和的菌株生长在一起才能完成有性生殖，称为异宗配合 异宗配合。异宗配合真菌的有性生殖需要不同菌株间的 异宗配合 配对或杂交，因此有性后代比同宗配合真菌具有更大的变异性，这对真菌增强其适应性与生活能力是有益的。 （二）真菌的生活史 真菌从一种孢子萌发开始，经过一定的营养生长和繁殖阶段，最后又产生同一种孢子的过程，称为真 真 菌生活史。真菌的典型生活史包括无性和有性两个阶段。真菌有性阶段产生的有性孢子萌发后形成菌丝体，菌 菌生活史 丝体在适宜条件下进行无性繁殖产生无性孢子，无性孢子萌发形成新的菌丝体。菌丝体一般在植物生长后期或 病菌侵染的后期进入有性阶段，产生有性孢子，完成从有性孢子萌发开始到产生下一代有性孢子的过程。无性 阶段往往在一个生长季节可以连续循环多次，产生大量的无性孢子，对病害的传播和流行起着重要作用。有性 阶段一般只产生一次有性孢子，其作用除了繁衍后代外，主要是度过不良环境，并成为翌年病害初侵染的来源 （图 3―9） 。 从真菌生活史过程中细胞核的变化来看，一个完整的生活史由单倍体和二倍体两个阶段组成。两个 单倍体细胞经质配、核配后，形成二倍体阶段，再经减数分裂进入单倍体阶段。有的真菌在质配后 不立即进行核配，形成双核单倍体细胞，这种双核细胞有的可以形成双核菌丝体并单独生活。根据 单倍体、双倍体和双核阶段的有无及长短，可将真菌的生活史分为 5 种类型（图 3―10） 。 ①无性型：只有无性阶段即单倍体时期，如半知菌。 无性型： 无性型 ②单倍体型：营养体和无性繁殖体为单倍体，有性生殖过程中质配厉立即进行核配和减数分裂，二倍体阶段很 单倍体型： 单倍体型 短，如壶菌、接合菌等。 ③单倍体 双核型：有单核单倍体和双核单倍体菌丝，多数担子菌为此类型。有些子囊菌形成子囊前的产囊丝 单倍体―双核型 单倍体 双核型： 是单倍体生活史中不能单独生活的双核体。 ④单倍体一二倍体型：生活史中单倍体和双倍体时期互相交替，这种现象在真菌中很少，如异水霉等。 单倍体一二倍体型： 单倍体一二倍体型 ⑤二倍体型：单倍体仅限于配子囊时期，整个生活史主要由二倍体阶段构成，如卵菌。 二倍体型： 二倍体型8由两个异型配子囊---雄器和藏卵器结合而形成。两者接触后，雄器的细胞质和细胞核经授 接合菌亚门真菌的有性孢子。由两个同型配子囊顶端融合成一个细胞，并在这个细胞中精管进入藏卵器，与卵球核配后发育成厚壁的、二倍体的卵孢子。如鞭毛菌亚门卵菌的有性孢子。 进行质配和核配后形成的二倍体厚壁孢子。接合孢子萌发时进行减数分裂，长出芽管，端生一个孢子囊或直接在真菌生活史中，有的真菌不止产生一种类型的孢子，这种形成几种不同类型孢子的现象，称为真菌的多型 真菌的多型 性。典型的锈菌在其生活史中可以形成 5 种不同类型的孢子。一般认为多型性是真菌对环境适应性的农现。有 些真菌在一种寄主植物上就可完成生活史，称单主寄生 单主寄生。有的真菌需要在两种或两种以上不同的寄主植物上才 单主寄生 能完成其生活史，称为转主寄生 转主寄生，如锈菌。 转主寄生 （三）真菌的分类与命名 在介绍真菌分类问题之前，有必要先简要说明一下真菌在生物界的地位。 长期以来，人们将地球上的生物分为动物界和植物界，认为真菌是失去叶绿素的植物，因此放在植物界内，属 于藻菌植物门。随着科学研究的深入，生物分界也不断发生变化。1969 年，威特克（Whittaket）根据生物在自 然界中的地位、作用以及获取营养的方式，提出了五界分类系统 五界分类系统，将生物分为原核生物界〔Procaryotae〕 原 原核生物界〔 、原 五界分类系统 原核生物界 〕 、 生生物界（ 、植物界 、真菌界 。 生生物界（Protisa） 植物界（Plantae） 真菌界（Fungi）和动物界（Animalia） ） 植物界（ 、 ） 真菌界（ 、 ）和动物界（ ） 进入 20 世纪 80 年代，电子显微镜、分子生物学等新技术的发展导致了生物分类系统和理论的更新。1981 年， 卡佛利―史密斯（Cavaliaer-Smith）首次提出细胞生物八界分类系统 细胞生物八界分类系统，即真菌界（Fungi） 动物界（Animalia） 真菌界（ ） 动物界（ 、动物界 、 ） 、 细胞生物八界分类系统 真菌界 胆藻界（ 、绿色植物界 、眼虫动物界 、原生动物界 、藻物 胆藻界（Biliphyta） 绿色植物界（Viridiplantae） 眼虫动物界（Euglenozoa） 原生动物界（Protozoa） 藻物 ） 绿色植物界（ 、 ） 眼虫动物界（ 、 ） 原生动物界（ 、 ） 、 。 （第八版）已接受并采纳了生物八界分类系统。不论是 界（Chromista）及原核生物界（Monera）《真菌辞典》 ）及原核生物界（ ） 五界分类系统，还是八界分类系统，都主张将真菌独立成为一个界，称为真菌界（Fungi 或 Eumycota） 。但是， 根据生物八界分类系统，卵菌和丝壶菌被放人藻物界，而黏菌、根肿菌被放入原生动物界中。因此，1992 年巴 尔（Barr）建议把原来隶属于真菌而目前分属于三个界的生物，称为菌物（union of fungi） ，把真菌界的生物称 为真菌（true fungi） ，把隶属于藻物界的卵菌称为假真菌（pseuofungi） 。裘维蕃将其称为菌物界，包括真菌、假 真菌和黏菌三部分。 关于真菌的分类， 学术界历来观点不一， 许多人提出了不同的分类系统， 其中 Ainsworth （1971， 1973） 的真菌分类系统被较多的人所接受。这个系统根据营养体的特征将真菌界分为两个门，即营养体为变形体或原 质团的黏菌门（Myxomycota）和营养体主要是菌丝体的真菌门（Eumycota） 黏菌门（ ） 真菌门（ ） 。植物病原真菌几乎都属于真菌门。 黏菌门 真菌门 根据营养体、无性繁殖和有性生殖的特征，真菌门中分为 5 个亚门，即鞭毛菌亚门（Mastigomycotina） 接合 鞭毛菌亚门（ 、接合 鞭毛菌亚门 ） 、 菌 亚 门 （ zygomycotina ） 子 囊 菌 亚 门 （ Ascomycotina ） 担 子 菌 亚 门 （ Bastdiomycotina ） 和 半 知 菌 亚 门 、 、 。 （Deuteromycotina） ） 5 个亚门分类检索表如下： （ 1 ） 无 性 阶 段 有 能 动 细 胞 （ 游 动 孢 子 ）， 有 性 阶 段 产 生 卵 孢 子……………… …… …… …… …… …… …… …… …鞭毛菌亚门 （2）无性阶段无能动细胞；有性阶段产生 ①接合孢子…………………………………… …… ……接合菌亚门 ②子囊孢子…………………………………… …… ……子囊菌亚门 ③担孢子……………………………………… …… ……担子菌亚门 （3）无性阶段无能动细胞且暂未发现有性阶段…………半知菌亚门 真菌的各级分类单元是界、门、亚门、纲、亚纲、目、科、属、种。种是真菌最基本的分类单元，许多亲缘关 界 亚门、 亚纲、 系相近的种就归于属。种的建立是以形态为基础，种与种之间在主要形态上应该有显著而稳定的差别，有时还 应考虑生态、生理、生化及遗传等方面的差别。 真菌在种下面有时还可分为变种 变种（variety） 专化型 、专化型 专化型（forma specialis，缩写为 f．sp． 生理小种 ）和生理小种 生理小种（physiological 变种 race） 。变种也是根据一定的形态差别来区分的。专化型和生理小种在形态上基本没有差别，而是根据其致病性 的差异来划分的。专化型的划分大多是以一种真菌对寄主植物不同属、种的致病性差异为依据；生理小种的划 分大多是以一种真菌对寄主不同品种的致病性差异为依据。有些病原真菌的种，没有明显的专化型，但是可以 区分为许多生理小种。生理小种是一个群体，其中个体的遗传性并不完全相同。所以，生理小种是由一系列的 生物型（biotype）组成的。生物型则是由遗传性一致的个体所组成的群体。 真菌的命名与高等动植物一样采用拉丁双名法 前一个名称是属名，后一个名称是种名。属名是名词，第一 拉丁双名法。前一个名称是属 拉丁双名法 前一个名称是属名 后一个名称是种名。属名是名词， 个字母要大写，种名常是形容词，第一个字母不大写。学名之后加注定名人的名字（通常是姓，可以缩写） ，如 个字母要大写，种名常是形容词，第一个字母不大写。学名之后加注定名人的名字（通常是姓，可以缩写） 如 果原学名不恰当而被更改，则将原定名人放在学名后的括号内，在括号后再注明更改人的姓名。 果原学名不恰当而被更改，则将原定名人放在学名后的括号内，在括号后再注明更改人的姓名。如白菜霜霉病 菌：Peronospora parasitica（Pers． ）Fr；苹果白纹羽病菌：Rosellinia necatrix（Hart）Berl． 。如果种的下面还分 变种或专化型的，在种后附加相应的变种或专化型的名称。如桃白粉病菌：Sphaerotheca pannosa（Wallr． ）9Levvar．persicae Woronich，黄瓜枯萎病菌：Fusarium oxysporiun（Schl． ）f．sp．cucumerium Owen。生理小种 一般用编号来表示。 值得注意的是，有些真菌有两个学名，这是因为最初命名时只发现其无性阶段，以后发现了有性阶段时又另 有些真菌有两个学名，这是因为最初命名时只发现其无性阶段， 有些真菌有两个学名 外命名。 外命名。如柑橘树脂病菌的有性阶段子囊菌的学名为 Diaporthe citri（Faw）Wo1f，无性阶段半知菌的学名为 Phomopsis citri Fawcett。这是因为有些真菌的有性阶段在自然界很少发生，其无性阶段在致病方面往往更为重 要。 （四）园艺植物病原真菌的主要类群 1、鞭毛菌亚门 、 鞭毛菌大多数生于水中，少数具有两栖和陆生习性。它们有腐生的，也有寄生的，有些高等鞭毛菌是 植物上的活体寄生菌。鞭毛菌的主要特征是营养体多为无隔的菌丝体，少数为原质团或具细胞壁的单细胞；无 性繁殖产生具鞭毛的游动孢子，有性生殖形成休眼孢子（囊）或卵孢子。与园艺植物病害关系较密切的鞭毛菌 主要有： 。休眠 （1）根肿菌属 营养体是原生质团，休眠孢子散生在寄主细胞内，不联合成休眠孢子堆（图 3―11） ） 孢子囊萌发时产生前端具有两根鞭毛长短不一的游动孢子。危害植物根部引起指状肿大，如引起十字花科植物 引起十字花科植物 根肿病的芸薹根肿菌 。 （2）腐霉属 孢囊梗菌丝状。孢子囊球状或姜瓣状，成熟后一般不脱落，萌发时产生孢囊，原生质转入孢囊 ） 内形成游动孢子。有性生殖在藏卵器内形成一个卵孢子（图 3-12） 。腐霉多生于潮湿肥沃的土壤中，如引起多种 如引起多种 园艺植物幼苗根腐病、猝倒病以及瓜果腐烂病的瓜果腐霉。 园艺植物幼苗根腐病、猝倒病以及瓜果腐烂病的瓜果腐霉。 （3）疫霉属 ） 孢囊梗分化不显著至显著，孢子囊在孢囊梗上形成。孢子囊近球形、卵形或梨形，成熟后脱落，萌发时产生游动孢子或直接萌发长出芽管。游动孢子在孢子囊内形成，不形成泡囊。有性生殖也在藏卵器内形 成一个卵孢子（图 3-13） 。寄生性较强，多为两栖或陆生，疫霉引起的园艺植物病害，如柑橘褐腐病、柑橘脚腐 如柑橘褐腐病、 如柑橘褐腐病 病、辣椒疫病、黄瓜疫病和芍药（牡丹）疫病、长春藤疫病等。 辣椒疫病、黄瓜疫病和芍药（牡丹）疫病、长春藤疫病等 （4）霜霉菌 霜霉是高等的鞭毛菌，都是植物上的活体寄生菌，它们的菌丝蔓延在寄主细胞间，以吸器伸人 ） 寄主细胞内吸收养分。孢囊梗有限生长，孢囊梗分枝特点及其尖端的形态是分属的依据。孢子囊在孢囊梗上形 成，孢子囊卵圆形，顶端乳头状突起有或无，萌发时产生游动孢子或直接萌发出芽管。有性生殖也在藏卵器内 形成一个卵孢子（图 3―14） 霜霉菌主要包括霜霉属、假霜霉属） 盘梗霉属和单轴霉属等真菌，引起的主要 。霜霉菌主要包括霜霉属 假霜霉属） 盘梗霉属和单轴霉属等真菌， 霜霉菌主要包括霜霉属、 、盘梗霉属和单轴霉属等真菌 、 有葡萄、十字花科蔬菜、月季、黄瓜和矢车菊等园艺植物霜霉病。 有葡萄、十字花科蔬菜、月季、黄瓜和矢车菊等园艺植物霜霉病。 （5）白锈属 ） 白锈菌是活体寄生物，菌丝在寄主细胞间蔓延，以吸器伸入细胞内吸收营养。孢囊梗不分枝， 短棍棒状，密集在寄主表皮下，排列成栅栏状，孢囊梗顶端串生孢子囊。孢子囊椭圆形，无色，成熟后由寄主 表皮破裂散出白色锈粉。 卵孢子壁厚， 表面有瘤状突起 （图 3-15） 引起的园艺植物病害有十字花科蔬菜白锈病、 。 引起的园艺植物病害有十字花科蔬菜白锈病、 牛膝白锈病等。 牛膝白锈病等。 2、接合菌亚门 、 接合菌亚门真菌绝大多数为腐生菌，少数为弱寄生菌。接合菌的主要特征是营养体为无隔菌丝体；无 性繁殖形成孢子囊，产生不能动的孢囊孢子；有性生殖产生接合孢子。本亚门真菌与园艺作物病害有关的主要 本亚门真菌与园艺作物病害有关的主要 是根霉属。 是根霉属。 根霉菌属菌丝发达，分布在基质表面和基质内，有匍匐丝和假根。孢囊梗从匍匐丝上长出，与假根对 生，顶端形成孢子囊，其内产生孢囊孢子。孢子囊壁易破碎，散出孢囊孢子。有性生殖形成接合孢子，但不常 见（图 3―16） 在成熟期和贮藏期引起果、薯的软腐病和瓜类花腐病等，如桃软腐病、南瓜软腐病、百合鳞茎 。在成熟期和贮藏期引起果 薯的软腐病和瓜类花腐病等，如桃软腐病、南瓜软腐病、 在成熟期和贮藏期引起果、 软腐病等。 软腐病等。 3、子囊菌亚门 、 子囊菌亚门真菌属于高等真菌，大多陆生，有些子囊菌腐生在朽木、土壤、粪肥和动植物残体上，有 些则寄生在植物、人体和牲畜上引起病害。许多子囊菌的菌丝体可以形成子座和菌核等变态结构，其形态差异 很大。子囊菌的主要特征是营养体为有隔菌丝体，少数（如酵母菌）为单细胞；无性繁殖产生分生孢子；有性 生殖产生子囊和子囊孢子，大多数子囊菌的子囊产生在子囊果内，少数是裸生的。与园艺植物病害关系较密切 的子囊菌主要有：10（1）外囊菌属 子囊裸露，平行排列在寄主表面，呈栅栏状。子囊长圆筒形，其中一般有 8 个子囊孢子， ） 子囊孢子单细胞，椭圆形或圆形。外囊菌的无性繁殖是子囊孢子在子囊内芽殖产生芽孢子（图 3-17） 外囊菌都 。外囊菌都 是蕨类或高等植物的寄生物，引起叶片、枝梢和果实的畸形，如桃缩叶病、李囊果病等。 是蕨类或高等植物的寄生物，引起叶片、枝梢和果实的畸形，如桃缩叶病、李囊果病等。 （2）白粉菌 ） 都是高等植物上的话体寄生物，菌丝表生，以吸器伸入表皮细胞中吸取养料。子囊果为闭囊壳， 内生。―个或多个有规律排列的子囊，闭囊壳外部有不同形状的附属丝。闭囊壳内的子囊的数目（1 个或多个） 及外部附属丝形态是白粉菌分属的依据。无性阶段由菌丝分化成直立的分生孢子梗，顶端串生分生孢子。由于 寄主体外生的菌丝和分生孢子呈白色粉状，故引起的植物病害称为白粉病。白粉菌主要包括叉丝单囊壳属、球 白粉菌主要包括叉丝单囊壳属、 白粉菌主要包括叉丝单囊壳属 针壳属、钩丝壳属、单丝壳属和白粉菌属等真菌，引起的病害主要有苹果、 针壳属、钩丝壳属、单丝壳属和白粉菌属等真菌，引起的病害主要有苹果、梨、葡萄、瓜类、月季、牡丹和丁 葡萄、瓜类、月季、 香等园艺植物白粉病。 香等园艺植物白粉病。 （3）核菌 ） 这类真菌的于囊果都为子囊壳，散生或聚生，着生在基质表面，或半埋于寄主组织中，或埋生于 子座内。子囊在子囊壳基部有规律地排列成子实层，子囊内一般含有 8 个子囊孢子。子裹孢子单胞、双胞或多 胞，有色或无色。子囊间大多有侧丝，也有很早就消解或没有侧丝的。无性阶段一般很发达，产生大量的分生 孢子。引起园艺植物病害的重要属有： ①小丛壳属 子囊壳小，壁薄，多埋生于子座内，没有侧丝。子囊棍棒形，子囊孢子单胞，无色，椭圆形 （图 3-19） 引起的园艺植物病害如苹果炭疽病、菜豆炭疽病、兰花炭疽病等 。引起的园艺植物病害如苹果炭疽病 菜豆炭疽病、兰花炭疽病等。 引起的园艺植物病害如苹果炭疽病、 ②黑腐皮壳属 子囊壳具长颈，成群埋生于寄主组织中的子座基部。子囊孢子单细胞，无色，腊肠形（图 3-20） 引起的园艺植物病害如苹果腐烂病、梨腐烂病等。 。 ③囊孢壳属 无子座。子囊壳黑色，埋生于寄主组织内。子囊较大，棍棒状，子囊孢子单胞，无色，长度 一般大于 20 μm（图 3-21） 引起的园艺植物病害如梨轮纹病、苹果黑腐病等 。引起的园艺植物病害如梨轮纹病、苹果黑腐病等。 引起的园艺植物病害如梨轮纹病 ④间座壳属 子座黑色，子囊壳埋生于子座内，以长颈伸出子座。子囊柄早期胶化，子囊孢子双胞，无色，长 椭圆形或纺锤形（图 3―22） 引起的园艺植物病害如茄褐纹病、柑橘树脂病等 。引起的园艺植物病害如茄褐纹病 柑橘树脂病等。 引起的园艺植物病害如茄褐纹病、 ⑤内座壳属 子座发达，橘黄色或橘红色。子囊壳埋生于子座内，有长颈穿过子座外露。子囊孢子双胞，无色， 椭圆形（图 3-23） 引起的园艺植物病害如栗干枯病等 。引起的园艺植物病害如栗干枯病等 引起的园艺植物病害如栗干枯病等。 （4）腔菌 ） 这类真菌的子囊果为子囊腔，即子囊着生在子座消解形成的腔中，因而子囊果壁是子座性质的， 顶端孔口也是子座消解而来的。这种内生子囊的子座称作子囊座。有的子囊间有子座消解形成的丝状残余物即 拟侧丝。有的子囊腔周围菌组织被挤压得很像子囊壳的壳壁，因而有人称为假囊壳 假囊壳；腔菌的另一特征是子囊具 假囊壳 有双层壁。子囊在子囊座内的排列情况及有无拟侧丝，是腔菌分类的重要依据。腔菌无性阶段很发达，形成各 种形状的分生孢子，其危害植物的主要是无性阶段。引起园艺植物病害的重要属有： ①痂囊腔菌属 每个子囊腔中只有一个球形的子囊。子囊孢子大多长圆筒形，无色，有 3 个横隔（图 3―24） 。 其无性阶段为痂圆孢属。此属真菌大都侵染寄主的表皮组织，引起细胞增生和组织木栓化，使病斑表面粗糙或 突起，因而引起的病害一般称作疮痂病。引起的园艺植物病害如葡萄黑痘病、柑橘疮痴病等。 引起的园艺植物病害如葡萄黑痘病、柑橘疮痴病等 引起的园艺植物病害如葡萄黑痘病 ②球座菌属 ②球腔菌属 ④格孢腔菌属 ⑤黑星菌属 子囊座小，生于寄主表皮下。子囊圆筒形，束生，其间无拟侧丝。子囊孢子单胞、无色，卵形 子囊座生于寄主叶片表皮层下。子囊圆桶形，初期束生，后平行排列，无拟侧丝。子囊孢子椭 子囊腔球形或瓶形，光滑无刚毛。子囊棍棒形至圆柱形，平行排列，其间有拟侧丝。子囊孢 假囊壳大多在病株残余组织的表皮下形成，孔口周围有少数黑色、多隔的刚毛。子囊棍棒形， （图 3―25） 引起的园艺植物病害如葡萄黑腐病等 。引起的园艺植物病害如葡萄黑腐病等 引起的园艺植物病害如葡萄黑腐病等。 圆形，无色，双胞〔图 3―26〕 引起的园艺植物病害如柑橘脂点黄斑病、梨褐斑病、瓜类蔓枯病等 。引起的园艺植物病害如柑橘脂点黄斑病 梨褐斑病、瓜类蔓枯病等。 引起的园艺植物病害如柑橘脂点黄斑病、 子卵圆形或长圆形，多细胞，砖格状，无色成淡黄褐色（图 3―27） 引起的园艺植物病害如葱类叶枯病等 。引起的园艺植物病害如葱类叶枯病等 引起的园艺植物病害如葱类叶枯病等。 平行排列，其间有拟侧丝。子囊孢子椭圆形，双胞，无色或淡黄色（图 3―28） 。此属真菌大多危害果树和树木 的叶片、枝条和果实，引起的园艺植物病害常称为黑星病，如苹果黑星病、梨黑星病等。 引起的园艺植物病害常称为黑星病，如苹果黑星病、 梨黑星病等 引起的园艺植物病害常称为黑星病 （5）盘菌 这类真菌的子囊果是子囊盘。子囊盘多呈盘状或杯状，有柄或无柄，开口为由子囊和侧丝组成的、 ） 排列整齐的子实层。无性阶段不如其他子囊菌那样发达，很多不产生分生孢子。盘菌大多为腐生菌，少数可以 寄生在植物上引起病害。引起园艺植物病害的重要属有： ①核盘菌属 菌丝体形成菌核，菌核萌发产生具长柄的褐色子囊盘。子囊与侧丝平行排列于子囊盘的开 口处，形成子实层。子囊棍棒形，子囊孢子椭圆形或纺锤形，无色，单细胞（图 3-29） 引起的园艺植物病害如 。引起的园艺植物病害如11十字花科蔬菜菌核病、非洲菊菌核病、风信子菌核病等。 十字花科蔬菜菌核病、非洲菊菌核病、 风信子菌核病等 ②链盘菌属 子囊盘盘形或漏斗形，由假菌核上产生。子囊圆桶形，子囊间有侧丝。子囊孢子单胞，无色， 椭圆形（图 3-30） 引起的园艺植物病害如桃褐腐病、苹果和梨褐腐病、苹果花腐病等 。引起的园艺植物病害如桃褐腐病 苹果和梨褐腐病、苹果花腐病等。 引起的园艺植物病害如桃褐腐病、 4、担子菌亚门 、 担子菌亚门真菌是最高级的一类真菌，寄生或腐生，其中包括可供人类食用和药用的真菌，如平菇、 香菇、草菇、猴头菇、木耳、银耳、竹荪、灵芝、茯苓等。其主要特征是营养体为有隔菌丝体。多数担子菌营 养菌丝体的每个细胞都是双核的，所以也称双核菌丝体。双核菌丝体可以形成菌核、菌索和担子果等机构；担 子菌一般没有无性繁殖，有性生殖除锈菌外，通常不形成特殊分化的性器官，而由双核菌丝体的细胞直接产生 担子和担孢子。高等担子菌的担子散生或聚生在担子果上，常见的担子果，如蘑菇、本耳等。担子上着生 4 个 小梗和 4 个担孢子。与园艺植物病害关系较密切的担子菌主要有： （1）锈菌 ） 锈菌是活体寄生菌，菌丝在寄主细胞间隙中扩展，以吸器伸人寄主细胞内吸取养料。在锈菌的生活史 中可产生多种类型的孢子，典型锈菌具有 5 种类型的孢子，即性孢子、锈孢子、夏孢子、冬孢子和担孢子。冬 孢子主要起越冬休眠的作用，冬孢子萌发产生担孢子，常为病害的初次侵染源；锈孢子、夏孢子是再次侵染源， 起扩大蔓延的作用。有些锈菌还有转主寄生现象。锈菌引起的植物病害，由于在病部可以看到铁锈状物（孢子 堆）故称锈病。引起园艺植物病害的重要属如下（图 3-31） 。 ①胶锈菌属 冬孢子双细胞，浅黄色至暗褐色，具有长柄；冬孢子柄遇水膨胀胶化；锈孢子器长管状，锈孢 子串生，近球形，黄褐色，表面有小的瘤状突起；无夏孢子阶段；该属锈菌大都侵染果树和林木，转主寄生， 即担孢子侵染蔷薇科植物，如梨树等，而锈孢子则侵害桧属植物。引起的园艺植物病害如梨锈病、苹果锈病、 引起的园艺植物病害如梨锈病、苹果锈病、 引起的园艺植物病害如梨锈病 贴梗海棠锈病等。 贴梗海棠锈病等 ②柄锈菌属 冬孢子有柄，双细胞，深褐色，单主或转主寄生；性孢子器球形；锈孢子器杯状或筒状，锈 孢子单细胞，球形或椭圆形；夏孢子黄褐色，单细胞，近球形，壁上有小刺，单失，有柄。引起的园艺植物病 引起的园艺植物病 害如葱类锈病、美人蕉锈病、锦葵锈病、结缕草锈病等 害如葱类锈病、美人蕉锈病、锦葵锈病、结缕草锈病等。 ③层锈菌属 ④多胞锈菌属 ⑤单胞锈菌属 ⑥柱锈菌属 ⑦栅锈菌属 如垂柳锈病等。 如垂柳锈病等 （2）黑粉菌 黑粉菌以双核菌丝在寄主的细胞间寄生，一般有吸器伸入寄主细胞内。典型特征是形成黑色粉 ） 状的冬孢子，萌发形成先菌丝和担孢子。黑粉菌的分属主要根据冬孢子的形状，大小，有无不孕细胞，萌发的 方式及冬孢子球的形态等。引起的园艺植物病害如茭白黑粉病、慈菇黑粉病和葱类黑粉病等（图 3-32） 引起的园艺植物病害如茭白黑粉病、慈菇黑粉病和葱类黑粉病等 。 引起的园艺植物病害如茭白黑粉病 （3）层菌 层菌一般有比较发达的担子果，它们大多是腐生的，少数是植物病原菌。担子在担子果上很整齐 ） 地排列成子实层，担子有隔或无隔，一般外生 4 个担孢子，层菌通常只产生有性孢子即担孢子，很少产生无性 孢子。病害主要通过土壤中的菌核、菌丝或菌索进行传播和蔓延。层菌一般是弱寄生菌，经伤口侵入到果树根 部或枝干的维管束，主要破坏木质部，造成根腐或木腐。引起的园艺植物病害，如苹果紫纹羽病、苹果银叶病、 引起的园艺植物病害，如苹果紫纹羽病、苹果银叶病、 引起的园艺植物病害 桃和苹果根朽病等。 桃和苹果根朽病等 5、半知菌亚门 、 半知菌亚门的真菌，很多是腐生的，也有不少种类是寄生的，引起多种园艺植物病害。在半知菌的生 在半知菌的生 活史中只发现其无性阶段，未发现有性阶段，所以称为半知菌或不完全真菌。 活史中只发现其无性阶段，未发现有性阶段，所以称为半知菌或不完全真菌。当发现其有性阶段时，大多数属 于子囊菌，少数属于担子菌。半知菌主要特征是营养体为分枝繁茂的有隔菌丝体；无性繁殖产生各种类型的分 生孢子，有性阶段尚未发现。12冬孢子无柄，椭圆形，单胞，在寄主表皮下排列成数层，夏孢子表面有刺。引起的园艺植物病 引起的园艺植物病 冬孢子 3 至多细胞，壁厚，表面光滑或有瘤状突起，柄基部膨大。引起的园艺植物病害如玫 引起的园艺植物病害如玫 冬孢子单细胞，有柄，顶端较厚。夏孢子单细胞，有刺或瘤状突起。引起的园艺植物病害如 引起的园艺植物病害如 冬孢子无柄，单胞，淡黄褐色，很多冬孢子紧密连结成柱状，外露于寄主表面。引起的园艺植 引起的园艺植 冬孢子单细胞，无柄，排列成整齐的一层。夏孢子表面有刺或瘤状突起。引起的园艺植物病害 引起的园艺植物病害害如枣树锈病、葡萄锈病等 害如枣树锈病、葡萄锈病等。 瑰锈病、月季锈病等 瑰锈病、月季锈病等。 菜豆锈病、蚕豆锈病、豇豆锈病等 菜豆锈病、蚕豆锈病、豇豆锈病等。 物病害如栗毛锈病、松芍锈病等。 物病害如栗毛锈病、 松芍锈病等着生分生孢子的机构有各种类型。有的没有孢子果，分生孢子梗散生，或束生，或着生在分生孢子座 上，有的形成孢子果，分生孢子梗和分生孢子着生在近球形、具孔口的分生孢子器中，或盘状的分生孢子盘内 （图 3―33） 。多年来，真菌学家关于半知菌的分类意见有较大差异，但目前主要以分生孢子梗着生的方式、分 生孢子的生成方式和分生孢子的形态特征等对半知菌进行分类。与园艺植物病害有关的半知菌，有下列几类： （1）丛梗孢菌 ） ①粉孢属 ②轮枝孢属 ③青霉属 分生孢子着生在疏散的分生孢子梗上，或着生在孢梗柬上，或着生于分生孢子座上。分生孢 菌丝体白色，表生。分生孢子梗直立，不分枝。分生孢子长圆形，单胞，元色，串生，自上 分生孢子梗直立，纤细，有分枝，部分分枝呈轮枝状。分生孢子卵圆形至椭圆形，元色，单胞， 分生孢子梗直立，顶端呈一至多次帚状分枝，分枝顶端形成瓶状小梗，其上产生成串的分生孢子。 子有色或无色，单胞或多胞。引起园艺植物病害的重要属有： 而下依次成熟（图 3-34） 引起多种园艺植物的白粉病 。引起多种园艺植物的白粉病 引起多种园艺植物的白粉病。 单生或丛生（图 3―35） 引起的园艺植物病害如茄子黄萎病等 。引起的园艺植物病害如茄子黄萎病等 引起的园艺植物病害如茄子黄萎病等。 分生孢子单胞，无色，卵圆形（图 3―36） 引起的园艺植物病害如柑橘青霉病、柑橘绿霉病 。引起的园艺植物病害如柑橘青霉病 柑橘绿霉病。 引起的园艺植物病害如柑橘青霉病、 ④葡萄孢属 分生把子梗纫长，灰褐色，有分枝，分技顶端常明显膨大呈球状，上面有许多小梗，其上着 生分生孢子。分生孢子聚生成葡萄穗状，分生孢子卵圆形，单胞，无色或灰色。菌核不规则，黑色（图 3―37） 。 引起的园艺植物病害如辣椒、葡萄、秋海棠等植物的灰霉病等 引起的园艺植物病害如辣椒、葡萄、秋海棠等植物的灰霉病等。 ⑤褐孢霉 茄叶霉病等。 茄叶霉病等 ⑥尾孢属 分生孢子梗黑褐色，丛生于子座组织上，不分枝，直或弯曲，有时呈属膝状。顶端着生分生孢子， 分生孢子单生，无色或深色，线形、鞭形或蛹虫形，直或微弯，多胞（图 3-39） 引起的园艺植物病害如柿角斑 。引起的园艺植物病害如柿角斑 病、瓜类白斑病、石刁柏灰斑病等。 瓜类白斑病、 石刁柏灰斑病等 ⑦链格孢属 分生孢子梗淡褐色至褐色，单枝，短或长，弯曲或成属膝状。分生孢子单生或串生，褐色，形 状不一，卵圆形、倒棍棒形，有纵横隔膜，顶端常具喙状细胞（图 3-40） 引起的园艺植物病害如梨黑斑病、白 。引起的园艺植物病害如梨黑斑病 引起的园艺植物病害如梨黑斑病、 菜黑斑病、茄和番茄早疫病、香石竹黑斑病等 菜黑斑病、茄和番茄早疫病、香石竹黑斑病等。 ⑧镰孢霉属 分生孢子梗聚集成垫状的分生孢子座，分生孢子梗形状大小不一。大型分生孢子多胞，无 色，镰刀形。小型分生孢子单胞，无色，椭圆形（图 3-41） 引起的园艺植物病害如香蕉枯萎病、西瓜枯萎病、 。引起的园艺植物病害如香蕉枯萎病 西瓜枯萎病、 引起的园艺植物病害如香蕉枯萎病、 番茄枯萎病、香石竹和大丽菊枯萎病等 番茄枯萎病、香石竹和大丽菊枯萎病等。 （2）黑盘孢菌 ） 分生孢子着生在分生孢子盘上。引起园艺植物病害的重要属有： ①炭疽菌属 分生孢子盘生于寄主表皮下，有时生有褐色、具分隔的刚毛。分生孢子梗无色至褐色，短而不分 枝，分生孢子无色，单胞，长椭圆形或新月形（图 3―42） 。目前，此属真菌还包括原来的从刺盘孢属和盘长孢 属的大部分种。可引起多种园艺植物的炭疽病，如柑橘炭痘病、瓜类炭疽病、梅花炭疽病等。 可引起多种园艺植物的炭疽病，如柑橘炭痘病、瓜类炭疽病、梅花炭疽病等。 可引起多种园艺植物的炭疽病 ②痂圆孢属 分生孢子梗短，不分枝，紧密排列在分生把子盘上。分生孢子较小，单胞，无色，椭圆形（图 分生孢子着生在分生孢子器内。引起园艺植物病害的重要属有： 分生孢子器埋生， 有孔口。 分生孢子梗短， 分生孢子小， 单胞， 无色， 近卵圆形 （图 3―44） 。 分生孢子器埋生或半埋生。分生孢子梗短，着生于分生孢子器的内壁。分生孢子小，卵 如柑橘黑斑病、甘蓝黑胫病等 如柑橘黑斑病、甘蓝黑胫病等。 形态与茎点霉属相似，但分生孢子较大，一般长度超过 15μm（图 3-46） 引起的园 。引起的园 3-43） 引起的园艺植物病害如葡萄黑痘病、柑梅疮痴病、大豆疮痂病等 。引起的园艺植物病害如葡萄黑痘病 柑梅疮痴病、大豆疮痂病等。 引起的园艺植物病害如葡萄黑痘病、 （3）球壳孢菌 ） ①叶点霉属 ②茎点霉属 ③大茎点霉属 ④拟茎点霉属 分生孢子梗黑褐色，单生或从牛，不分枝或仅中、上部分枝。分生孢子黑褐色，单生或成短铭， 单脑或双胞，形状和大小变化很大，卵圆形、圆桶形、柠檬形或不规则形（图 3-38） 引起的园艺植物病害如番 。引起的园艺植物病害如番引起的园艺植物病害如苹果斑点病、辣椒灰星病、风仙花斑点病等 引起的园艺植物病害如苹果斑点病、辣椒灰星病、风仙花斑点病等。 形，无色，单胞（图 3-45） 引起的园艺植物病害 。引起的园艺植物病害 艺植物病害如苹果、梨的轮纹病、葡萄房枯病等 艺植物病害如苹果、梨的轮纹病、葡萄房枯病等。 分生孢子有两种类型：常见的孢子卵圆形，单胞，无色，能萌发；另一种孢子线形，一端弯 曲成钩状，单胞无色，不能萌发（图 3―47） 引起的园艺植物病害如柑棕树脂病、茄褐纹病、石刁柏茎枯病等 。引起的园艺植物病害如柑棕树脂病 茄褐纹病、石刁柏茎枯病等。 引起的园艺植物病害如柑棕树脂病、 除了以上各属外，其他重要的属包括引起葡萄白腐病的盾壳霉属；引起柑橘焦腐病的色二孢属；引起蚕豆 褐斑病的壳二孢属、引起莴苣叶枯病和香石竹斑枯病的壳针孢属等。 （4）无孢菌 这类半知菌不产生孢子，只有菌丝体，有时可以形成菌核。引起园艺植物病害的重要属有： ） ①丝核菌属 菌丝褐色，多为近直角分枝，分枝处有缢缩。菌核褐色或黑色，表面粗糙，形状不一，表13里颜色相同，菌核间有丝状体相连。不产生分生孢子（图 3―48） 。这是一类重要的具有寄生性的土壤习居菌， 主要侵染园艺植物根、茎引起猝倒或立枯病，如柑橘、 主要侵染园艺植物根、茎引起猝倒或立枯病，如柑橘、茄、翠菊立枯病等。 翠菊立枯病等 ②小核菌属 5、真菌病害的特点 、 真菌病害的主要症状是坏死、腐烂和萎蔫，少数为畸形。特别是在病斑上常常有霉状物、粉状物、 真菌病害的主要症状是坏死、腐烂和萎蔫，少数为畸形。特别是在病斑上常常有霉状物、粉状物、 粒状物等病征，这是真菌病害区别于其他病害的重要标志，也是进行病害田间诊断的主要依据。 粒状物等病征，这是真菌病害区别于其他病害的重要标志，也是进行病害田间诊断的主要依据。 鞭毛菌亚门的许多真菌，如绵霉菌、腐霉菌、疫霉菌等，大多生活在水中或潮湿的土壤中，经常引起 鞭毛菌亚门 植物根部和茎基部的腐烂或菌期猝倒病，湿度大时往往在病部生出白色的棉絮状物。高等的鞭毛菌如霜霉菌、 白锈菌，都是活体营养生物，大多陆生，危害植物的地上部，引致叶斑和花穗畸形。霜霉菌在病部表面形成霜 状霉层，白锈菌形成白色的疱状突起。这些特征都是各自特有的病征。另外，鞭毛菌大多以厚壁的卵孢子或休 眠孢子囊在土壤或病残体中度过不良开境，成为下次发病的菌源。 接合菌亚门真菌引起的病害很少，而且多是弱寄生菌，引起的症状通常为薯、菜、果的软腐或花腐。 接合菌亚门 许多子囊菌及半知菌 子囊菌及半知菌引起的病害，一般在叶、茎、果上形成明显的病斑，其上产生各种颜色的霉状物 子囊菌及半知菌 或小黑点。它们大多是死体营养生物，既能寄生，又能腐生。但是，白粉菌则是活体营养生物，常在植物表面 形成粉状的白色或灰白色霉层，后期霉层中央有小黑点即闭囊壳。多数子囊菌或半知菌的无性繁殖比较发达， 在生长季节产生一至多次的分生孢子，进行侵染和传播。它们常常在生长后期进行有性生殖，形成有性孢子， 以度过不良环境，成为下一生长季节的初侵染来源。 担子菌中的黑粉菌和锈菌都是括体营养生物， 在病部形成黑色或褐色的锈状物。 黑粉菌多以冬孢子附 担子菌 着在种子上、落入土壤中或在粪肥中越冬，黑粉菌种类多，侵染方式各不相同。锈菌的生活史在真菌中是最复 杂的，有多型性和转主寄生现象。锈菌形成的夏孢子量大、有的可以通过气流作远距离传播，所以锈病常大面 积发生。锈菌的寄生专化性很强，因而较易获得高度抗病的品种，但这些品种也易因病菌发生变异而丧失抗性。 菌核组织坚硬，初呈白色，老熟后呈褐色至黑色，内部色泽不一致，内部浅色。菌丝无 色或浅色，不产生分生孢子（图 3―49） 引起多种园艺植物如苹果、梨、菜豆、君子兰等的白绢病 。引起多种园艺植物如苹果 引起多种园艺植物如苹果、 菜豆、君子兰等的白绢病。二、植物病原原核生物原核生物是指含有原核结构的单细胞生物。 一般是由细胞壁和细胞膜或只有细胞膜包围细胞质的单细 胞微生物。它的遗传物质（DNA）分散在细胞质内，没有核膜包围而成的细胞核。细肥质中含有小分子的核蛋 白体（70S） ，没有内质网、线粒体和叶绿体等细胞器。作为园艺植物病原物的原核生物主要有细菌、植原体和 作为园艺植物病原物的原核生物主要有细菌、 作为园艺植物病原物的原核生物主要有细菌 螺原体等，它们的重要性仅次于真菌和病毒，引起的重要病害包括十字花科植物软腐病、茄科植物青枯病、 螺原体等，它们的重要性仅次于真菌和病毒，引起的重要病害包括十字花科植物软腐病、茄科植物青枯病、蔷 薇科植物根癌病、黄瓜角斑病、柑橘溃疡病、柑橘黄龙病、枣疯病等 薇科植物根癌病、黄瓜角斑病、柑橘溃疡病、柑橘黄龙病、枣疯病等。（一） 植物病原原核生物的一般性状 1、形态和结构细菌的形态有球状、杆状和螺旋状。植物病原细菌大多为杆状，菌体大小为 0．5 一 0．8×1―3μm，因 而称为杆菌。细菌细胞壁由肽聚糖、脂类和蛋白质组成，细胞壁外有以多糖为主形成的黏质层，比较厚而固定 的黏质层称为荚膜。植物病原细菌细胞壁外有厚薄不等的黏质层，但很少有荚膜，细胞壁内是半透性的细胞质 膜。大多数的植物病原细菌有鞭毛，鞭毛是从细胞质膜下粒状鞭毛基体上产生的，穿过细胞壁和或质层延伸到 体外， 鞭毛基部有鞭毛鞘。 着生在菌体一端或两端的鞭毛称为极鞭 着生在菌体四周的鞭毛称为周鞭 极鞭， （图 3-50） 。 极鞭 周鞭 细菌鞭毛的数目和着生位置在属的分类上有重要意义。 细菌没有固定的细胞核， 它的核物质集中在细胞质 的中央，形成一个椭圆形或近圆形的核区。在有些细菌中，还有独立于核质之外的呈环状结构的遗传因子，称 为质粒，它编码细菌的抗药性或致病性等性状。细胞质中有颗粒状内含物，如异粒体、中心体气泡、液泡和核 糖体等（图 3―51） 。 一些芽孢杆菌在菌体内可以形成一种称作芽孢的内生孢子， 芽孢具有很强的抗逆能力。 植物病原细菌通常 无芽孢。染色反应具有重要细菌鉴别作用，其中最重要的是革兰氏染色。植物病原细菌革兰氏染色反应大多是 阴性，少数是阳性。 植物菌原体没有细胞壁，没有革兰氏染色反应，也无鞭毛等其他附属结构。菌体外缘为三层结构的单位膜。植 物菌原体包括植原体和螺旋体两种类型。植原体的形态、大小变化较 大，表现为多型性，如圆形、椭圆形、 哑铃形、梨形等，大小为 80 一 1000μm（图 3―52） 。细胞内有颗粒状的核糖体和丝状的核酸物质。螺原体菌 体呈线条状，在其生活史的主要阶段菌体呈螺旋形。一般长度为 2―4μm，直径为 100 一 200nm。142、 繁殖、遗传和变异 、 繁殖、原核生物多以裂殖的方式进行繁殖。裂殖时菌体先稍微伸长，自菌体中部向内形成新的细胞壁，最后母细 胞从中间分裂为两个子细胞。细菌的繁殖速度很快，在适宜的条件下，每 20 min 就可以分裂一次。植原体一般 植原体一般 认为以裂殖、出芽繁殖或缢缩断裂法繁殖，螺原体繁殖时是芽生长出分枝，断裂而成子细胞。 认为以裂殖、出芽繁殖或缢缩断裂法繁殖，螺原体繁殖时是芽生长出分枝，断裂而成子细胞。 原核生物的遗传物质主要是存在于核区内的 DNA，但在一些细菌的细胞质中还有独立的遗传物质， 如质粒。核质和质粒共同构成了原核生物的基因组。在细胞分裂过程中，基因组亦同步分裂，然后均匀地分配 到两个子细胞中，从而保证了亲代的各种性状能稳定地遗传给子代。 原核生物经常发生变异，这些变异包括形态变异、生理变异和致病性变异等。 原核生物经常发生变异，这些变异包括形态变异、生理变异和致病性变异等。表型性状是由遗传物质控 制的，原核生物发生变异的原因还不完全清楚，但通常有两种不同性质的变异。一种变异是突变，细菌自然突 变率很低，通常为十万分之一。但是细菌繁殖快，繁殖量也大，增加了发生变异的可能性；另一种变异是通过 结合、转化和转导方式，一个细菌的遗传物质进入另一个细菌体内，使 DNA 发生部分改变，从而形成性状不同 的后代。3、生理特性 、在原核生物类群中，大多数植物病原细菌对营养的要求不严格，可在一般人工培养基上生长。在固体 培养基上形成的菌落颜色多为白色、灰白色或黄色等。但有一类寄生植物维管束的细菌在人工培养基上则难以 培养（如木质部小菌属）或不能培养（如韧皮部杆菌属） ，称之为维管束难养细菌 维管束难养细菌。植原体至今还不能人工培养， 维管束难养细菌 而螺原体需在含有甾醇的培养基上才能生长，在固体培养基上形成“煎蛋形”菌落。 绝大多数病原细菌都是好氧的，少数为兼性厌气的。对细菌的生长来说，培养基的酸碱度以中性偏碱为适 合，培养的最适温度一般为 26―30℃，在 33―40℃时停止生长，50℃、10min 时多数死亡。（二） 植物病原原核生物的分类原核生物的形态差异较小，许多生理生化性状亦较相似，遗传学性状了解尚少，因而原核生物界内各成员 间的系统与亲缘关系还不很明确。伯杰氏细菌鉴定手册（第九版，1994）列举了总的分类纲要，并采用 Gibbons 和 Murray（1978）的分类系统，将原核生物分为 4 个门，7 个纲，35 个组群。与植物病害有关的原核生物分属 于薄壁菌门、厚壁菌门和软壁菌门，而疵壁菌门是一类没有进化的原细菌或古细菌。薄壁菌门和厚壁菌门的成 员有细胞壁，而软壁菌门没有细胞壁，也称菌原体。（三）植物病原原核生物的主要类群1、薄壁菌门 、 该门分为暗细菌纲、无氧光细菌纲和产氧光细菌纲，植物病原细菌大都在暗细菌纲中。重要的植物病原细菌属 有：土壤杆菌属、欧文氏菌属、假单胞菌属、黄单胞菌属和木质部小菌属等。 （1）土壤杆菌属 ） 土壤习居菌。菌体短杆状，鞭毛 1―6 根，周生或侧生。该属共有 5 个种，已知的植物病 原菌有 4 个种，代表病原菌是根癌土壤杆菌，其寄主范围极广，可侵害 90 多科 300 多种双子叶植物，尤以蔷薇 科植物为主，引起桃、苹果、葡萄、月季等的根癌病。 （2）欧文氏菌属 ） 菌体短杆状，除一个“种”无鞭毛外，都有多根局生鞭毛。目前该属包括有 2 个组 14 个种， 重要的植物病原菌有胡萝卜软腐欧文氏菌和解淀粉欧文氏菌。胡萝卜软腐欧文氏菌寄主范围很广，可侵害十字 花科、禾本科、茄科等 20 多科的数百种园艺植物，引起肉汁或多汁组织的软腐，如十字花科蔬菜软腐病。 （3）假单胞菌属 ） 菌体短杆状或略弯，单生，鞭毛 1―4 根或多根，极生。该属现有 20 个种 59 个致病变种， 典型种是丁香疫病假单胞菌。丁香疫病假单胞菌寄主范围很广，可侵害多种木本植物和草本植物的枝、叶、花 果，在不同的寄主植物上引起各种叶斑、坏死及茎秆溃疡。如侵害桑叶引起叶脉发黑、叶片扭曲黑枯的桑疫病 菌。 （4）黄单胞菌属 ） 菌体短杆状，多单生，少双生，单鞭毛，极生。该属过去有 130 个种，1974 年被合并为 5 个种，将其余 l00 多个种都并入野油莱黄单胞菌，作为该种下的致病变种。该属的成员都是植物病原菌，重要 的病原菌有引起甘蓝黑腐病的野油菜黄单胞菌。 （5）木质部小菌属 ） 菌体短杆状，单生，细胞壁波纹状，无鞭毛，目前确认的病原种是难养木质部菌，引 起葡萄皮尔氏病、苜蓿矮化病、桃伪果病等。该菌由叶蝉类昆虫传播，侵染木质部后在导管中生存、蔓延，使 全株表现叶片边缘焦枯、叶灼、早落、枯死，生长缓慢、生长势弱、结果减少和变小、植株萎蔫等症状，最终 导致全株死亡。152、厚壁菌门 、 细胞壁厚，厚度 10 一 50 nm，细胞壁含肽聚糖量高，为 50％一 80％，革兰氏染色反应阳性。该门分 为厚壁菌纲与分枝菌纲，植物病原大多集中在厚壁菌纲中。重要的植物病原细菌有：棒形杆菌属和链丝菌属等。 （1）棒形杆菌属 死，故称为环腐病。 （2）链丝菌属 3、软壁菌门 、 又称柔壁菌门或无壁菌门。 菌体无细胞壁， 只有一种称为单位膜的原生质膜包围在菌体四周， 8―10 nm， 厚 没有肽聚糖成分，菌体以球形或椭圆形为主，营养要求苛刻，对四环素类敏感。该门只有一个纲即柔膜菌纲， 与植物病害有关的统称为植物菌原体，包括螺原体属和植原体属。 （1）螺原体属 ） 菌体的基本形态为螺旋形，繁殖时可产生分枝，分枝亦呈螺旋形。植物病原螺原体只有 3 个种，主要寄主是双子叶植物。柑橘僵化病螺原体侵染柑橘和豆科植物等多种寄主。柑橘受害后表现为枝条直 立，节间缩短．叶变小，丛枝或丛芽，树皮增厚，植株矮化，且全年可开花，但结果小而少，多畸形，易脱落。 （2）植原体属 ） 植原体属即原来的类菌原体（简称 MLO） 。菌体的基本形态为圆球形或椭圆形，但在韧皮 部筛管中或在穿过细胞壁上的胞间连丝时，可以成为变形体状，如丝状、杆状或哑铃状等。已知植原体有 12 个 群 25 个亚群，虽未确定种名，但彼此间差异明显。常见的植原体病害有桑萎缩病、泡桐丛枝病、枣疯病等。 （四）原核生物病害的特点 植物受原核生物侵害以后，在外表显示出许多特征性症状。细菌病害的症状主要有坏死、腐烂、萎蔫 和瘤肿等，褪色或变色的较少；有的还有菌脓溢出。在田间，多数细菌病害的症状往往有如下特点：一是受害 组织表面常为水渍状或油渍状；二是在潮湿条件下，病部有黄褐或乳白色、胶黏、似水珠状的菌脓；三是腐烂 型病害患部往往有恶臭味。植物菌原体病害的症状主要有变色和畸形，包括病株黄化、矮化或矮缩，枝叶丛生， 叶片变小，花变叶等。 细菌一般通过伤口和自然孔口（如水孔、气孔等）侵入寄主植物。侵入后，通常先将寄主细胞或组织杀死， 再从死亡的细胞或组织中吸取养分，以便进一步扩展。在田间，病原细菌主要通过流水（包括雨水、灌溉水等） 进行传播。由于暴风雨能大量增加寄主伤口，有利细菌侵入，而且促进病害的传播，创造有利于病害发展的环 境，因而往往成为细菌病害流行的一个重要条件。植物菌原体和寄生维管束的难养细菌往往借助叶蝉等在韧皮 部取食的昆虫介体或嫁接、兔丝子才能传播。 原来在放线菌中，但它们对氧气有不同的要求。凡厌气性的类群仍保留在放线菌内，而好 气类群则放在链丝菌属中。链丝菌多为土壤习居性微生物，少数链丝菌侵害植物引起病害，如马铃薯疮痂病菌。 菌体短杆状至不规则杆状，无鞭毛，不产生内生孢子，该属包括 3 个种，7 个亚种，重 要的病原菌有马铃薯环腐病菌，可侵害茄属 5 种植物。主要危害马铃薯的维管束组织，引起环状维管束组织坏三、植物病毒（一） 病毒的定义 1991 年．Matthews 将病毒定义为：通常包被于保护性的蛋白（或脂蛋白）衣壳中，只能在适宜的寄 主细胞内完成自身复制的一个或一套基因组核酸分子。病毒又称分子寄生物，具有以下持点：①形体微小，缺 乏细胞结构；②基因组只含一种核酸（DNA 或 RNA） ；②依靠自身的核酸进行复制；④缺乏完整的酶和能量系 统；⑤严格寄生性的细胞内专性寄生物。 按寄主划分，病毒可分为动物病毒、植物病毒、细菌病毒（噬菌体）和真菌病毒等。植物病毒作为一类病 原，能引起许多植物病害。据 1999 年统计，有 900 余种病毒可引起植物病害。在这些病毒中，能侵染园艺植物 的就占很大一部分。其中不少是引起毁灭性的病害或对植物的生长和发育造成严重影响的病毒。如椰子死亡类 病毒，在 40 年间毁坏了 3000 多万株椰子树，而且每年继续毁灭大约 50 万株椰子树。再如，我国的唐菖蒲，从 南到北都感染病毒病，发病率高达 60％一 70％，造成品质、产量严重下降，无法进入国际市场。但是，植物病 毒也有可利用的价值，特别在开发基因工程载体、转基因植物研究等方面，发挥了很大的作用。 （二）植物病毒的形态、结构和成分 植物病毒的形态、 1、植物病毒的形态 、 形态完整（成熟）的侵染性病毒粒子称作病毒粒体。各类病毒粒体的形状、大小、结构的差别很大。动物 病毒粒体多为不规则形；蕨类和藻类植物的病毒，粒体多为杆状和有尾部的球状多面体；真菌的病毒粒体一般 是球状，细菌和蓝绿藻的病毒粒体一般是蝌蚪状。16高等植物病毒粒体主要为杆状、线条状和球状等。杆状和短杆状的粒体有圆头的和截头的。 2、病毒的结构 、 植物的病毒粒体由核酸和蛋白质衣壳组成。 一般杆状或线条状的植物病毒，中间是螺旋状核酸链，外面是由许多蛋白质亚基组成的衣壳。蛋白质亚基也排 列成螺旋状，核酸链就嵌在亚基的凹痕处。因此，杆状和线条状粒体是空心的（图 3―53） 。 球状病毒大都是近似正 20 面体，衣壳由 60 个或其倍数的蛋白质亚基组成。蛋白质亚基镶嵌在粒体表面， 粒体的中心是空的（见图 3―54） ；但核酸链的排列情况还不太清楚。 弹状粒体的结构更为复杂，有一个较粒体较短而细的管状中髓，也是由核酸和蛋白质形成的螺旋体，外面 有一层含有蛋白质和脂类的包膜。 3、植物病毒的成分 、 植物病毒粒体的主要成分是核酸和蛋白质，此外，还含有水分、矿物质元素等，有些病毒的粒体还有脂类 和多胺类物质；有少数植物病毒含有不只一种蛋白质；有的病毒还有酶系统。各种植物病毒所含核酸和蛋白质 比例不同，一般核酸占 5％一 40％，蛋白质占 60％一 95％。 一种病毒粒体内只含有一种核酸（RNA 或 DNA） 。植物病毒的基因组核酸大多数是 RNA，并且正链居多， 负链较少，少数病毒的基因组是双链的（如三叶草伤瘤病毒） ，还有一些病毒的基因组是单链 DNA（如联体病 毒科）或双链 DNA（如花椰菜花叶病毒科） 。 4、植物病毒的理化特性 、 （1）钝化温度 ） 病毒在 55―70℃之间。 （2）稀释限点 ） （3）体外存活期 ） 到数月。 （4）沉降系数 ） 沉降系数是指一种物质在 20 ℃水中，在 1dyn（1／981g，1dyn＝10-5N）的引力场中沉降的 速度，单位是每秒钟若干厘米。因这一单位太大，多采用其千分之一，即 S（Svedberg）单位（S20W） 。一般植 物病毒的 S20W 在 50 一 200 S 之间。 （5）光谱吸收特性 由于病毒中的蛋白质和核酸都能吸收紫外线，蛋白质吸收高蜂在 280 nm 左右，核酸在 ） 260 nm 左右。因此 260／280 的比值可以表示病毒核酸相对含量的多少，用于区分不同类型的病毒，比值小的 多是线条病毒，比值高的可能是球状病毒；对一种纯化的病毒，紫外吸收值可以表示该病毒的浓度；对未纯化 的病毒样品其 260／280 比值偏离标准值的大小，说明该样品纯度的高低。 把病组织汁液加水稀释，当超过一定限度时，病毒使失去了侵染力，这个最大的稀 把病组织汁液加水稀释， 当超过一定限度时， 病毒使失去了侵染力， 在室温（20 一 22℃）下，病汁液保持侵染力的最长时间。大多数病毒的存活期为数天 释限度，称为该病毒的稀释限点。 释限度，称为该病毒的稀释限点。如烟草花叶病毒的稀释限点为 10-6，黄瓜花叶病毒的稀释限点为 10-4。 使病毒失去侵染力的最低处理温度， 把病组织汁液在不同温度下处理 10 min 后，使病毒失去侵染力的最低处理温度，用摄 氏度表示。 氏度表示。番茄斑萎病毒的钝化温度最低，只有 45℃；烟草花叶病毒的钝化温度最高，为 97℃；而大多数植物（6）植物病毒的化学特性 主要是指核酸的类型、核酸的链数以及核酸的分子质量、核酸在病毒粒体中 ） 百分含量等。病毒核酸的这些特性用在病毒的分科、分属之中。（三）植物病毒的复制和增殖 植物病毒的复制和增殖 病毒侵染植物以后，在活细胞内增殖后代需要两个步骤，一是病毒核酸的复制，即从亲代向子代病毒传送 遗传信息的过程；二是病毒基因组核酸信息的表达，即病毒 mRNA 的合成及专化性蛋白质翻译的过程。这两个 步骤遵循遗传信息传递的一般规律，但也因病毒核酸类型的变化而存在具体细节上的不同。 （四）植物病毒的传播和移动 1、定义及一般特性 、 病毒是专性寄生物， 在自然界生存发展必须在寄主间转移，植物病毒从一植株转移或扩散到其他植物 株的过程称为传播 传播，而从植株的一个局部到另一局部的过程称为移动 移动。因此，传播是病毒在植物群体中的转移， 传播 移动 而移动是病毒在寄主个体中的位移。根据自然传播方式的不同，可以分为介体传播和非介体传播两类。介体传 播是指病毒依附在其他生物体上，借其他生物体的活动而进行的传播及侵染。包括动物介体和植物介体两类。 系统侵染的病毒在叶片组织中的分布是不均匀的， 这是因为病毒的扩展始终受到寄主的抵抗。一般来 讲，植物旺盛生长的分生组织很少含有病毒，如茎尖、根尖，这也是通过分生组织培养获得无毒植株的依据。17大部分植物病毒的长距离移动是通过植物的韧皮部进行。当一种病毒进入韧皮部后，移动是很快的。对病毒长 距离移动的机制也已有所了解，它不完全是一种被动的转移。如果没有病毒编码的蛋白，这种运输也不能发生。 （1）植物病毒的常见传播方式 ）植物病毒的常见传播方式有： ①种子和其他繁殖材料的传播。大多数植物病毒是不通过种子传播的，只有豆科、葫芦科和菊科等植物上 种子和其他繁殖材料的传播 的某些病毒可以通过种子传播。 有些病毒似乎是通过种子传播的，实际上是由于种子带有病株残体，或种子上带有病毒的颗粒。因此 采用种子表面消毒，有减少带毒的可能性。 由于植物病毒多为系统侵染，因此，植物的营养繁殖材料（块茎、接穗、插条等）若来自病株，则往 往成为发病的初侵染源。 ②嫁接传播。所有植物病毒，只要是寄主能进行嫁接的均可传播，果树病毒以这种传毒方式比较普遍。因此， 嫁接传播 选用无病接穗和砧木，是防止此类病害的有效措施。菟丝子往往可以作为桥梁，把病株上的病毒传至健株，有 的菟丝子本身也可能是带毒的。 。病毒可以通过摩擦所造成的微伤而传播，这种传毒方式，仅限于大部分花叶型的病 ③机械传播（汁液传播） 机械传播（汁液传播） 毒。在自然界中机械传毒的主要方式是由于人工移苗、整枝、打杈等田间操作，因工作者的手和工具沾染了病 毒汁液