种类/适应性免疫
T细胞是参与细胞免疫的淋巴细胞，受到抗原刺激后，转化为致敏，并表现出特异性免疫应答，免疫应答只能通过致敏淋巴细胞传递，故称细胞免疫。免疫过程通过感应、反应、效应三个阶段，在反应阶段致敏淋巴细胞再次与抗原接触时，便释放出多种淋巴因子（转移因子、移动抑制因子，激活因子，皮肤反应因子，淋巴毒，干扰素），与巨噬细胞，杀伤性T细胞协同发挥免疫功能。细胞免疫主要通过抗感染；免疫监视；移植排斥；参与迟发型变态反应起作用。其次辅助性T细胞与抑制性T细胞还参与体液免疫的调节。体液免疫
B细胞是参与体液免疫的致敏B细胞。在抗原刺激下转化为，合成免疫球蛋白，能与靶抗原结合的免疫球蛋白即为抗体。免疫球蛋白（Immunoglobulin,Ig）分为五类。
①IgG是血清中含量最多的免疫球蛋白，唯一能通过胎盘的抗体，具有抗菌、抗病毒、抗毒素等特性，对毒性产物起中和、沉淀、补体结合作用，临床上所用丙种球蛋白即为IgG。
②IgM是分子量最大的免疫球蛋白，是个体发育中最先合成的抗体，因为它是一种巨球蛋白，故不能通过胎盘。血清中检出特异性IgM，作为传染病早期诊断的标志，揭示新近感染或持续感染，具有调理、、凝集作用。
③IgA有两型即分泌与血清型。分泌型IgA存在于鼻、分泌物、唾液、胃肠液及初乳中。其作用是将病原体粘附于粘膜表面，阻止扩散。血清型IgA，免疫功能尚不完全清楚。④IgE是出现最晚的免疫球蛋白，可致敏肥大细胞及嗜碱性粒细胞，使之脱颗粒，释放组织胺。感染，血清IgE含量增高。
⑤IgD其免疫功能不清。
还有一类无T与B淋巴细胞标志的细胞，具有抗体依赖细胞介导的细胞毒作用能杀伤特异性抗体结合的靶细胞，又称杀伤细胞（Killer&cell），简称K细胞，参与ADCC效应，在抗病毒，抗寄生虫感染中起杀作用。再一类具有自然杀伤作用的细胞，称为自然杀伤细胞（natural&killer&cell）即NK细胞。在杀伤靶细胞时，不需要抗体与补体参与。
特点/适应性免疫
1、具有特异性（或称专一性）：机体的二次应答是针对再次进入机体的抗原，而不是针对其他初次进入机体的抗原；免疫记忆
2、有免疫记忆：免疫系统对初次抗原刺激的信息可留下记忆，即淋巴细胞一部分成为效应细胞与入侵者作战并歼灭之，另一部分分化成为记忆细胞进入静止期，留待与再次与进入机体的相同抗原相遇时，会产生与其相应的抗体，避免第二次得相同的病。正反应和负反应
3、有正反应和负反应：在一般情况下，产生特异性抗体或（和）致敏淋巴细胞以发挥免疫功能的称为正反应。在某些情况下，免疫系统对再次抗原刺激不再产生针对该抗原的抗体或（和）致敏淋巴细胞，这是特异性的一种低反应性或无反应性，称为负反应，又称免疫耐受性；多种细胞参与
4、有多种细胞参与：针对抗原刺激的应答主要是T细胞和B细胞，但在完成特异性免疫的过程中，还需要其他一些细胞（巨噬细胞、粒细胞等）的参与；个体的特征
5、有个体的特征：特异性免疫是机体出生后，经抗原的反复刺激而在非特异性免疫的基础上建立的一种保护个体的功能，这种功能有质和量的差别，不同于非特异性免疫。
形成过程/适应性免疫
特异性免疫在抗原刺激下，机体的特异性免疫应答一般可分为感应、反应和效应3个阶段。感应阶段
机体接受抗原刺激的阶段，分为抗原的摄取与识别两个方面。巨噬细胞在感应阶段中起重要作用。抗原的摄取是进入机体的抗原被巨噬细胞吞噬、 处理并传递给T细胞。巨噬细胞可将抗原降解一部分，也可将部分抗原贮存起来以便继续传递给T细胞。这类依靠和T细胞引起免疫应答的抗原称为胸腺依赖性抗原（Td抗原），进入机体后不需借助巨噬细胞即可直接作用于 B细胞以引起免疫应答的抗原则称为非胸腺依赖性抗原（TI抗原）。抗原的识别是淋巴细胞通过膜表面抗原受体接受抗原刺激。B细胞的膜表面抗原受体为膜表面免疫球蛋白(SmIg)。T细胞的膜表面抗原受体（IgT或IgX）也含有免疫球蛋白的部分结构。
淋巴细胞识别抗原后被激活的阶段。T细胞被激活后转为淋巴母细胞，再分化增殖为具有免疫效应的致敏淋巴细胞。B细胞被激活后转化为浆母细胞，再分化增殖为合成和分泌各类抗体的浆细胞。致敏淋巴细胞和浆细胞都是终末细胞，不再分化，其寿命只有几天。受抗原刺激的淋巴细胞，在分化增殖过程中，一部分中途停顿，成为免疫记忆细胞，其寿命达数月或数年，可参与淋巴细胞的再循环。如果遇到相同的抗原刺激,免疫记忆细胞能再次分化增殖,使机体产生再次免疫应答。在这一阶段中,由TD抗原所引起的免疫应答,必须通过 T细胞之间、T、B细胞之间的相互作用才能完成。TD抗原经巨噬细胞处理加工后，被传递给T细胞。T细胞中的辅助 T细胞可协助B细胞或效应T细胞的前体细胞进行分化增殖,而抑制T细胞则起抑制的作用。TI抗原可直接与B细胞上的SmIg结合。抗原抗体复合物逐渐集中成帽状，进而促使B细胞分化增殖。
执行免疫功能的阶段，抗原为作用的对象。由浆细胞产生的抗体和由T细胞衍生而具有免疫效应的致敏淋巴细胞,都可与抗原结合产生特异性免疫效应。致敏淋巴细胞还可以产生和分泌特异的和非特异的淋巴因子，发挥免疫效应。
获得方式/适应性免疫
1．自然自动免疫。一个人得了某种传染病，痊愈后，便不会得第二次。这种免疫力是后天获得的，是因为自然感染了某种病原微生物，痊愈后，人体自动产生的；
2．人工自动免疫。用人工的方法使人感染毒性极微的某种病原微生物，比如接种卡介苗，人们便自动获得了对某种疾病，如肺结核的抵抗力；
3．自然被动免疫。婴儿由母亲身体接受的免疫力。六个月里的婴儿，其免疫系统还没有发育起来，可是他很少生病。是因为的血循环是和相通的，母体的抵抗力通过血液注入胎儿。
4．人工被动免疫。给病人注射免疫球蛋白等病人即刻获得相关的免疫力。特异性免疫具有特异性，能抵抗同一种微生物的重复感染，不能遗传。分为细胞免疫与体液免疫两类。
标准化治疗/适应性免疫
标准化特异性免疫治疗（脱敏治疗）是唯一能改变免疫机制的变态反应对因治疗，而当中更鼓励应用和发展标准化的脱敏制剂，因为只有变应原提取物质量标准化才可持续生产高质量的脱敏疫苗，以确保治疗效果的稳定性。
在引起变应性疾病发病率上升的至多因素中，人类居住环境的改变，大量可致敏的抗原物质的出现是不可忽视的原因。通过恰当、科学的变应原特异性免疫治疗，使得患者对变应原的敏感度显着降低，有效防止变应性疾病的进展，同时能预防新的过敏症的出现。
治疗机制/适应性免疫
1、调节性T细胞对辅助性T细胞亚群（Th1/Th2）功能的调节；2、“阻断抗体”理论：该理论认为由于IgG可以竞争性地阻断变应原与肥大细胞表面IgE的结合，从而避免肥大细胞的激活和炎性介质的释放；3、对IgE的调节；4、对效应细胞和炎症应答的抑制；5、修饰树突状细胞（DC）诱导免疫耐受；6、诱导外周耐受，即IL-10诱导的抗原特异性T细胞失能可以形成外周耐受；7、调节性T细胞（CD4+CD25+Tr细胞）的调节作用。
SIT的机制是错综复杂的，不同方式的免疫治疗机制也不同，取决于变应原的性质，疾病累及的组织器官，免疫治疗的方法、剂量以及持续时间，应用的辅助剂种类和个体的遗传性等。因此，机制的阐明对提高SIT临床疗效和安全性均有重要的意义。
预防与治疗/适应性免疫
特异性免疫可通过患病,隐性感染，预防接种，注射抗毒素等方式获得.特异性免疫主动免疫自然主动免疫：患病，隐性感染.人工主动免疫；接种菌苗，类毒素等.被动免疫自然被动免疫：通过胎盘，初乳.人工被动免疫；注射抗毒素，丙种球蛋白，细胞因子等.
人工免疫是采用人工方法，将菌苗，类毒素等或含有某种特异性抗体，细胞免疫制剂等接种于人体，以增强机体的抗病能力.
生物制品用于人工免疫的免疫原（菌苗，类毒素等），免疫血清，细胞免疫制剂以及诊断制剂（结核菌素，诊断血清，诊断抗原等）等生物性制剂，统称生物制品.
人工主动免疫
是用人工接种的方法给机体输入抗原性物质（菌苗，疫苗，类毒素），刺激机体主动产生特异性免疫力.主要用于疾病的特异性预防.
（一）疫苗1.死疫苗收获经培养增殖的免疫原性强的细菌，用理化方法灭活而制成.如百日咳，伤寒，乙脑等疫苗.
2.活疫苗亦称减毒疫苗，从自然界发掘或通过人工培育筛选的减毒或无毒力的活病原体.如卡介苗，流感，脊髓灰质炎等活疫苗.活疫苗经自然感染途径接种，免疫效果好，但具有潜在的危险性：①毒力恢复（虽然极少发现）；②引起其它部位并发症，如种痘后脑炎；③活化潜伏病毒；④引起持续性感染等.
3.新型活疫苗应用基因工程技术，控制病毒变异,制备可在机体内增殖，诱发抗病毒免疫应答的疫苗.活疫苗和死疫苗各有优缺点（见教科书P119表8-1)活疫苗经自然感染途径接种，免疫效果好，产生体液免疫和细胞免疫.优点：①增殖而不致病，用量小，次数少；②产生局部和全身免疫，免疫效果好；③有扩大的免疫效应，免疫力持久.缺点：①易失活，运输，保存不便；②有复毒的可能；③免疫缺陷，免疫抑制者禁用；灭活疫苗供肌肉注射，通常只激发体液免疫应答.优点：①便于保存，运输；②无复毒危险；③生产方法简单；缺点：①不能产生局部免疫；②需多次接种，剂量较大；③局部和全身反应明显；
4.基因工程疫苗获得带有病原体保护性抗原表位的目的基因，将其导入原核或真核表达系统，从而获得该病原的保护性抗原，如乙型肝炎基因工程疫苗.具安全，高效，经济，可批量生产等优点.
5.重组载体疫苗将编码某一抗原的基因转入减毒的病毒或细菌而制成的疫苗.
6.合成疫苗根据病原体抗原的氨基酸序列合成的多肽，但还存在一定问题，有待进一步研究.
7.亚单位疫苗：指用人工方法裂解病毒，提取衣壳或包膜上的与感染有关的亚单位成分制成的疫苗.优点是除去病毒核酸（可能转化细胞）和其它成分（可能引起发热等副作用）.
8.DNA疫苗又称基因疫苗或核酸疫苗.将能编码引起保护性免疫应答的病原体免疫原基因片段和质粒重组，重组体直接注入宿主机体，使体内持续表达该抗原，进而诱导出保护性体液免疫和细胞免疫的新型疫苗.这种核酸既是载体，又能在真核细胞中表达抗原，刺激机体产生特异而有效的免疫反应.其优点：免疫效果好，可激发机体全面免疫应答，免疫力持久，制备简单成本低廉，便于储存运输,既能联合免疫，又具预防和免疫治疗双重功能，缺点是安全性需进一步研究证实.
9.转基因植物疫苗将编码某一病原保护性抗原的基因转入植物并再植物中表达，吃这些植物性食物的同时，就完成了一次预防接种.
10.治疗疫苗以治疗疾病为目的的新兴疫苗，如葡萄球菌的自身疫苗.人工被动免疫
指给机体注射含特异性抗体的免疫血清或其他细胞免疫制剂，使机体立即获得特异性免疫力.主要用于治疗或紧急预防.两种人工免疫的比较（见教科书P123表8-2)
1.抗毒素用类毒素多次给马注射，待马产生高效价抗毒素后采血，分离，纯化制成.临床上常用的有，白喉，气性坏疽，等抗毒素.使用时应注意防止I型超敏反应的发生.
2.抗菌血清仅用于多重耐药菌株所致疾病的治疗.3.胎盘丙种球蛋白一般用于预防.
4.其他免疫制剂现试用的有转移因子（TF），免疫核糖核酸（iRNA），胸腺素，干扰素（IFN），介素-2(IL-2），细胞毒性T细胞（CTL）和LAK细胞等.
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贝类免疫机制研究进展
摘　要：贝类动物细胞免疫主要通过细胞的吞噬作用完成。溶酶体酶、凝集素、等体液免疫因子以杀菌、促进吞噬等方式参与贝类的免疫防御，阿片样活性肽、细胞因子、细胞激酶等是贝类免疫通信中的化学递质。化学递质通过介导免疫信号传导参与贝类的免疫防御，也是近年贝类的免疫研究的新热点。贝类生活环境中的各种因子能显著改变贝类的免疫机能，贝类对生态因子的敏感性使贝类的生态学研究成为人类等高等动物的生态免疫学研究模式。现代养殖业通过基因工程技术的手段来提高贝类的免疫力以适应养殖业的发展。关键词：贝类；免疫机制；细胞免疫；体液免疫；化学递质全面阐释贝类的免疫机制和免疫生态学机制，对于贝类自身抗病能力的提高和高等动物的免疫生态学研究都有重要的理论意义和实际意义。贝类的免疫学研究已有百余年的历史，最早可以追溯到Haeckel的工作，20世纪50年代Stauber等对于美洲牡蛎(Crassostreavirginica)体内颗粒细胞和可溶性的外源物质变化的观察，也是具有里程碑意义的研究。目前，贝类免疫学研究已经从贝类血细胞结构和功能的研究，体液免疫因子的发现和分离，进入到探索化学递质介导的免疫信号传导和各种免疫因子相互作用的阶段。本文对贝类的免疫机制研究进行综述。1　贝类的细胞免疫1.1　血细胞的分类贝类的血细胞是贝类免疫的基础，不同种类的血细胞在细胞免疫的过程中具有不同的功能，明确不同细胞的功能是其中的关键。贝类血细胞的主要分类方法和技术有以下几种，早期ChengT C等应用化学染色技术，将美国东部牡蛎(Crassostrea virginica)和硬壳蛤(Mercenariamercenria)的血细胞分为颗粒细胞、透明细胞和纤维细胞。NakayamaK等运用光学显微镜和电子显微镜技术，在黄砗磲(Tridacnacrocea)中观察到了酸性粒细胞、无颗粒细胞和桑葚样细胞，同时发现，它们在细胞吞噬和细胞凝集中具有不同的作用。RussellP等将贝类血细胞分为大的伸展细胞(呈酯酶和酸性磷酸酶阳性)，球形细胞 (细胞器少)，圆形细胞(胞质充满颗粒性物质的泡)，这种分类应用了光镜、电镜和酶细胞化学等多种方法。流式细胞技术是贝类细胞分类中的一种先进的方法，刘东武等采用流式细胞技术，将中国蛤蜊(Mactrachinensis)和紫石房蛤(Saxudomuspurpuratus)两种贝类的血细胞分为透明细胞、小颗粒细胞和大颗粒细胞。许秀芹等也运用流式细胞仪对多种贝的血细胞进行分类，大体分为颗粒细胞和透明细胞。其他的技术，如免疫探针、单克隆抗体技术等技术也运用到了贝类的血细胞分类中。由于研究方法、贝的种类和贝的血细胞发育阶段的不同，贝类血细胞的分类没有统一的标准。目前，普遍把贝类的血细胞分为颗粒细胞和透明细胞两大类。可以展望在以后的研究中，以血细胞表面受体特征为依据，运用其他多种生物技术找到不同功能的细胞将是细胞分类研究的一个方向。1.2　吞噬作用贝类的细胞免疫主要通过吞噬作用完成。入侵贝类体内的病原体，如原虫、细菌、真菌、生物大分子和自身的坏死细胞、细胞碎片都通过血细胞吞噬作用消除，整个过程大致可以分为趋化、黏附、识别、内吞和消化杀死几个阶段。吞噬作用的基础是免疫识别，血细胞对异物的消除速率取决于细胞表面特征。当然，血细胞的吞噬能力还受到体液因子和外界条件的影响，如受到抗原的刺激时，贝类就表现出炎症反应和吞噬反应。不同的血细胞在吞噬中的作用也不一样，颗粒细胞是主要的吞噬细胞，有很高的吞噬能力。杀伤内吞进贝类体内异物的途径之一是由多种活性氧中间体(reactive oxygenintermediates，ROIs)完成的。ROIs伴随吞噬作用中的呼吸爆发(Respiratoryburst)过程，由细胞膜上的高铁细胞色素氧化还原酶产生。产生的ROIs包括超氧阴离子、过氧化氢、羟基自由基和超卤化物(Hypohalides)等。Nakamura等在静止和刺激状态的扇贝中都检测到了超氧化氢的产生。O与NO结合产生的硝酸盐超氧化物阴离子 (peroxynitriteanion)是一种稳定的、高毒性的ROIs类物质，其有效灭菌活性使其成为最重要的一种活性氧中间物。ROIs的氧化对宿主和病原体都有伤害，贝类体内ROIs的消除需要超氧化物歧化酶(superoxidedismutase，SOD)的参与。在氧化过程中，机体蛋白的变性会诱导贝类和入侵的病原体体内产生热激蛋白(heat shockproteins，HSPs)。HSPs会诱导贝类体内大量蛋白类物质的折叠和生成，这些物质释放到体液中，会促进吞噬作用和提高贝类面对环境胁迫时的免疫力。溶酶体释放的各种水解酶是杀伤外来物的另外一种机制。除了直接参与贝类细胞免疫外，溶酶体酶还能作为调理素有效调节吞噬作用。由此可以发现，贝类体内的防御系统是一个有效的整体，各种免疫因子存在复杂的相互作用。1.3　其他细胞免疫方式除吞噬作用外，贝类血细胞还在包囊作用、炎症反应、伤口修复等防御过程中发挥作用。包囊作用，即贝类血细胞在吞噬比自己大的物质时的一种特殊吞噬方式。在这种防御方式中，血细胞会动员自己全部的膜面积在异物表面完全伸展、扁平化，最后由若干吞噬细胞形成连续的细胞层而将异物包裹起来，然后进行降解消除。在研究珍珠贝的伤口修复中，SuzukiT等发现，无颗粒细胞发挥关键作用，它能清理组织碎片，阻止血液继续外流。同时，其分泌的细胞外基质是上皮细胞再生的模板。贝类血细胞直接参与贝类的免疫防御，其血细胞数能成为贝类免疫水平评估的重要参数。2　体液免疫在贝类的免疫系统中，除了细胞免疫方式外，血淋巴中的溶酶体酶、凝集素、非特异性等体液因子也发挥重要的防御作用。细胞免疫和体液免疫协同作用，共同抵抗外来物质的入侵。2.1　溶酶体酶溶酶体酶主要有酸性磷酸酶(acid phosphatase，ACP)、碱性磷酸酶(alkalinephosphatase，AKP)、β-葡萄糖甘酸酶(β-glucuronidase)、脂肪酶(lipase)、氨肽酶(aminopeptidase)、溶菌酶(lysozyme，LSZ)等，这些酶主要存在于颗粒细胞的溶酶体中，在细胞吞噬作用中，通过脱颗粒作用释放到血清中发挥作用。其中，溶菌酶是溶酶体中一种最重要的酶，通过溶解杀伤细菌的方式起滤食海水细菌，防御病害的作用。其他的酶，如酸性磷酸酶、碱性磷酸酶等既能直接起抗菌作用，又能作为调节因子影响细胞的吞噬。另外，溶酶体中的脂肪酶、氨基肽酶等水解酶还能消化脂肪和蛋白质，使溶酶体兼有消化和防御的功能。2.2　凝集素凝集素是一种非特异性免疫的蛋白质或糖蛋白，具有凝集细胞、抑制病原微生物等多种生物活性。在多种贝类的组织中，都发现了凝集素的存在。凝集素的基本功能是通过免疫识别作用实现的，即凝集素表面携带的特异性糖基决定簇的受体能根据不同颗粒表面的糖基来识别异己。凝集素的识别作用能促进吞噬作用而具有调理素的功能。凝集素具有的特异性地识别细胞表面糖残基的功能，能被不同的糖类抑制，表明在泥蚶(TegillarcagranosaLinnaeus)凝集素的活性能被乳糖和半乳糖抑制。凝集素的活性还受到环境因子的影响，因为环境中的pH和离子浓度改变了结合位点的构象，从而影响凝集素与受体的结合。研究证实，美洲巨蛎等多数软体动物的凝集素在pH6～7时才表现较强活力。2.3　是动物体内一类具有广谱抗菌活性的肽的总称。在贝类中，抗菌肽的研究主要集中在贻贝，在病原刺激时，抗菌肽的迅速表达和全身分布使抗菌肽成为贝类体液防御中第一道重要防线。根据其化学性质的不同，MittaG等把从贻贝中分离纯化的抗菌肽分为防御素、贻贝素、贻贝肽和贻贝霉素。抗菌肽主要以活跃的形式存在于颗粒细胞中，当受到病原微生物入侵时，分泌到细胞表面，直接起抗菌作用。防御素是当前抗菌肽中研究最多的一种，具有杀伤微生物细胞和生长旺盛的癌细胞的功能。已经分离纯化的防御素是一类具有小分子质量、阳离子、富含半胱氨酸，同时又有特定抗菌活性的一类抗菌肽。根据阐明的结构，分离纯化的防御素又可以分为贻贝防御素、Myticins、Mytilins和Mytinycin。这些防御素在不同的贻贝中起特定的抗菌功能。3　化学递质化学递质是一类在免疫细胞之间和神经内分泌系统与免疫系统之间介导免疫应答的物质，具有调节机体生长、发育和神经活动等功能。在贝类的免疫研究中，化学递质作为一个新的领域正引起越来越多的关注。贝类的化学递质存在于贝类的体液和血细胞中，包括促肾上腺皮质素释放素(corticotropin-releasinghormone)、糖皮质素(glucocorticoids)、细胞因子(cytokines)、阿片样活性肽(opioidpeptides)和蛋白激酶(proteinkinase，PK)等化学活性物质。阿片样活性肽通过改变免疫细胞的形态来参与贝类免疫。Hughes TK等向贻贝的血淋巴加阿片肽时发现，免疫细胞变扁，产生趋化性，促进了吞噬作用。不同浓度的阿片样肽对贝类免疫的作用不一样。陈振英等证实，一定浓度阿片样活性肽对贝类免疫防御系统具有负面效应，当血细胞中加入脑啡肽(5μg/mL～50μg/mL)后，血细胞的吞噬能力和包囊化能力都降低，脑啡肽含量越高，血细胞的吞噬能力和包囊化能力越低。阿片样活性肽通过免疫细胞表面的受体介导免疫信号的传导而影响免疫系统，贝类阿片样活性肽受体与高等动物一样，有μ、δ和κ3种受体。CadetP等利用反转录PCR和免疫探针技术分析了μ受体的mRNA在贻贝足神经节的表达。阿片样肽通过受体作用的方式使其作用效果受到受体数量和体液中的各种调理素的影响。细胞因子是另外一种重要化学递质，在动物体内影响细胞增殖、分化、凋亡和死亡多种作用。在贝类的免疫系统中，细胞因子通过激活不同的信号转导通路，具有改变免疫细胞的迁移速率和提高诱导型氮氧化物合酶(induciblenitric oxide synthase，iNOS)的表达等作用。StefanoG等在研究贝类免疫的过程中发现，白介素-1(interleukin-1，IL-1)和肿瘤坏死因子-α(tumornecrosis factor-α，TNF-α)能影响血细胞的迁移。在细胞吞噬过程中，NovasA等发现人的细胞因子IL-2能诱导紫贻贝血细胞中一氧化氮(nitricoxide，NO)的产生。NO产生的活性氧中间物质能有效杀灭入侵病原菌，促进吞噬作用。免疫细胞膜上的蛋白激酶是信号传导的重要分子，激酶传导信号受阻或传导方式的改变，都会对贝类免疫机能产生较大影响。丝裂原活化蛋白激酶(mitogenactivated proteinkinase，MAPK)是其中重要的一种。试验表明，大肠埃希菌感染时，如果贻贝的P38MAPK受到抑制，则其抗菌活性将大大下降。激酶的产生和活性都受到环境因子的影响，贝类血细胞受到环境中的佛波脂(phorbolester)的诱导，膜上能产生新的蛋白激酶p105，这种激酶能分化出大量其他激酶，从而影响贝类的免疫信号传导，最终影响贝类的免疫能力。在贝类免疫中，化学递质的重要作用引起了越来越多的关注，但不同化学递质对下游免疫信号转导的影响以及递质作用效果和因子之间的关系还不明确。化学递质作用途径和彼此之间关系的研究对于明确贝类的免疫机理和提高贝类的免疫力都有重要的意义。4　贝类免疫的改变研究包括温度、氧浓度、氨氮、盐度和pH等环境因子和原生生物、微生物等生物因子的改变对贝类免疫力影响的学科称为贝类的免疫学(ecologicalimmunology)。环境因子对贝类免疫系统中的细胞免疫和体液免疫都会造成影响。MonariM等研究证实，当水环境中的温度急剧或缓慢升高时，贝类的血细胞浓度升高而吞噬活性下降。温度对细胞免疫的改变可能是通过改变细胞表面的受体实现的。张鹭等研究认为，降低盐度，缢蛏(SinonovaculacomstricataLamarck)血淋巴中包括磷脂酶A2、锌指蛋白的六种蛋白发生相应变化，引起缢蛏的死亡率显著增加。生物因子对贝类免疫的改变也是显著的。王江勇等的研究认为贝类体液中的ACP、AKP活力在病原菌的入侵后显著升高，这种变化可能是贝类血细胞的破坏造成溶酶体的释放。贝类非特异性免疫的机制简单，对生活环境中各种因子的改变高度敏感。因此，贝类的免疫生态学研究往往成为一种模式，这种模式为理解人类等其他高等动物的生态免疫作用方式提供参考。现代养殖利用葡聚糖，细菌脂多糖(lipopolysaccharide，LPS)等免疫增强剂来提高贝类的免疫机能。徐大伦等用不同浓度的浒苔多糖对华贵栉孔扇进行诱导，试验结果表明，华贵栉孔扇贝血淋巴中SOD酶和溶菌酶活性显著升高，整体免疫活力增强。其他运用到贝类养殖中的免疫增强剂，如：植物提取物、营养因子也可以提高贝类抗病力。利用基因工程来提高贝类的免疫能力是提高贝类免疫能力的一个新的方向。运用表达序列标签，SongL S等克隆了栉孔扇贝的硒结合蛋白的cDNA。5　展望在体液免疫和细胞免疫两个大的方面，贝类的免疫研究已经做过很多工作，并有了比较全面的了解。但体液免疫和细胞免疫之间的协同关系和在这种相互作用中不同细胞的协作机制还不十分明确。化学递质在贝类免疫细胞之间、免疫系统和其他系统之间的桥梁作用对于理解贝类各种免疫因子的关系和它们之间的协作机制提供了新的视角。贝类的生态学免疫的简单模式对于了解人的免疫疾病的产生机理有着重要意义。利用分子生物学分离、重组、转移各种贝类抗病、抗逆基因，或者直接注射基因疫苗来提高贝的免疫力将是这方面研究的一个新的方向。
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