通过R型活菌转化为S型活菌了解感受态（competence）
人工方法形成感受态
&教学问题：浙科版教材中没有感受态知识，人教版有这方面知识，最近的试题中出现了感受态情境题，那么什么是感受态？型肺炎双球菌能不能变成型菌？人工方法如何让细菌产生感受态？
&细胞能够从周围环境中摄取分子，并且不易被细胞内的限制性核酸内切酶分解时所处的一种特殊生理状态称感受态。
&细菌的感受态有两种类型：一种是自然感受态，自然感受态细菌可以自由地吸收，通过它来进行遗传转化；另一种是人工感受态，在这种转化中，细菌发生改变使得它们能摄入外源。枯草芽孢杆菌属于能够发展为自然感受态的细胞，大肠杆菌就属于需要人工处理的细胞。
转化示意图
．自然感受态型活菌
型肺炎双球菌存在控制荚膜不能形成的基因，型肺炎双球菌存在控制荚膜合成的基因。将加热杀死的型菌与型活菌混合后，注入小鼠体内，发生了型菌向型菌的转化。并非任意两株型菌与型菌之间的接触都可发生转化。据研究，凡能发生转化的，其型菌必须处于感受态。
（）型菌的特点
&据资料,作为受体菌的型活肺炎双球菌在其生长后期，即对数期后期大约分钟内处于感受态。
型活肺炎双球菌细胞膜表面有个感受态因子位点。感受态因子是一种胞外蛋白，可诱导与感受态有关蛋白的表达，其中包括自溶素，它使细胞表面的结合蛋白和核酸酶裸露出来。正是因为感受态因子的作用，使得菌在对数期后期吸收外源的能力比其他时期大倍。
（）型活菌转化成型活菌的实质过程
&由于加热后的型肺炎双球菌的蛋白质外壳结构被破坏，从有秩序而紧密的构造，变为无秩序而松散的构造，导致出现外壳自溶现象，释放出自身的片段（双链结构尚存在，分子量小于，约含个基因），称为转化因子。
&① 当转化因子遇到处于感受态的型肺炎双球菌时，就有个左右这样的双链片段被型肺炎双球菌细胞膜表面的感受态因子位点结合。
&② 在位点上进一步发生酶促分解，形成平均分子量为的片段，然后双链拆开，其中一条降解，另一条单链逐步进入细胞。
&③ 进入细胞的单链片段与型肺炎双球菌的同源区段配对，并使受体的相应单链片段被切除，从而将其替换，于是形成一个杂种区段（它们间不一定互补，故可呈杂合状态）。
&④ 随着型肺炎双球菌的分裂生殖，进行复制，杂合区段分离成两个，其中之一类似供体菌（型肺炎双球菌），另一类似受体菌（型肺炎双球菌）。当细胞分裂后，此发生分离，于是就由型肺炎双球菌产生出了型肺炎双球菌的后代。这个过程称为原核生物的转化，其实质是基因重组。
如图所示：
（）型活菌转化成型活菌的相关解释
&① 因为型与型的可以同源区段配对，形成杂合细菌，通过分裂生殖形成型和型两种后代，不是型直接变成型。
&② 无荚膜的型有非常重要的感受态和感受态时期，保证了型的在特定的时期可以进入型菌中。
&③ 型有荚膜，无感受态，因此不能作为受体菌，如果人为除去荚膜，培养出无荚膜的后代，它就同时丧失了毒性，变成型，同样会有感受态。自然状态下两者可以通过基因突变来完成相互转变，人工方法是利用理化方法诱发突变完成相互转变。
&④ 发生转化需要有亲缘关系，转化本身只发生在同种菌株间或近缘菌株间。真核生物的细胞膜表面结构与原核生物的大不相同，不会发生转化。
．人工感受态大肠杆菌
&野生型大肠杆菌并不容易转化，这是由于无法进入野生型大肠杆菌的细胞。经过多年的努力，科学家们发现了一种方法可以增加细胞吸收外源的效率。那就是用化学方法处理细胞，使其改变膜对的通透性。这种细胞就称为感受态细胞，即细胞处于能摄入核酸分子时的生理状态。
&大肠杆菌需要诱导才能变成感受态细胞，而有些细菌细胞则在自然条件下，或是在改变培养基和其他培养条件下就可变成感受态细胞。
&大肠杆菌的转化常用化学法（法），该法最先是由于年发现的。其原理是细菌处于℃，的低渗溶液中，菌细胞膨胀成球形，转化混合物中的形成抗的羟基钙磷酸复合物粘附于细胞表面，经℃短时间热冲击处理，促使细胞吸收复合物，在丰富培养基上生长数小时后，球状细胞复原并分裂增值，被转化的细菌中，重组子中基因得到表达，在选择性培养基平板上，可选出所需的转化子。
&目前转化方法的机制尚不清楚，可能是细胞壁被打了一些孔，分子从这些孔洞中进入细胞，而这些孔洞随后又可以被宿主细胞修复。可以接受的细胞称为感受态细胞。
&另外，化学试剂处理细菌后，是增加细胞膜的通透性还是细胞壁的通透性，不同的教材有不同的观点，浙科版认为增加细胞壁通透性。
这种方法已经成为基因工程的常规技术，它对于我们利用体外重组技术来了解真核和原核生物的基因功能特别重要。
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限制性核酸内切酶
限制性核酸内切酶是可以识别DNA的特异序列，并在识别位点或其周围切割双链DNA的一类内切酶，简称限制酶。根据限制酶的结构，辅因子的需求切位与作用方式，可将限制酶分为三种类型，分别是第一型（Type I）、第二型（Type II）及第三型（Type III）。Ⅰ型限制性内切酶既能催化宿主DNA的甲基化，又催化非甲基化的DNA的水解；而Ⅱ型限制性内切酶只催化非甲基化的DNA的水解。III型限制性内切酶同时具有修饰及认知切割的作用。
限制性核酸内切酶
Restriction endonuclease
限制酶 限制性内切酶
限制性核酸内切酶（restriction endonuclease）:识别并切割特异的双链DNA序列的一种内切核酸酶。
Endodeoxyribonuclease
限制性内切酶能分裂DNA分子在一限定数目的专一部位上。它能识别外源DNA并将其降解。
在指明pH与37℃，在0.05mL反应混合物中，1小时消化1μg的λDNA的酶量为1单位。
制品不含非专一的核酸水解酶(由10单位内切酶与1μg λDNA，保温16小时所得的凝胶电泳图谱的稳定性表示)。限制性核酸内切酶的命名；一般是以微生物属名的第一个字母和种名的前两个字母组成，第四个字母表示菌株(品系)。例如，从Bacillus amylolique faciens H中提取的限制性内切酶称为Bam H，在同一品系细菌中得到的识别不同碱基顺序的几种不同特异性的酶，可以编成不同的号，如HindII、HindIII，HpaI、HpaII，MboI、MboI等。在生物体内有一类酶，它们能将外来的DNA切断，即能够限制异源DNA的侵入并使之失去活力，但对自己的DNA却无损害作用，这样可以保护细胞原有的遗传信息。由于这种切割作用是在DNA分子内部进行的，故名限制性内切酶(简称限制酶)。限制酶是基因工程中所用的重要切割工具。科学家已从原核生物中分离出了许多种限制酶，并且已经商品化，在基因工程中广泛使用。根据限制酶切割的特点，可将它们分为两大类：一类是切割部位无特异性的；另一类是可特异性地识别核苷酸序列，即只能在一定的DNA序列上进行切割。这种能被特异性识别的切割部位都具有回文序列，也就是在切割部位，一条链正向读的碱基顺序与另一条链反向读的顺序完全一致。在基因工程中使用的多数是后一类酶。限制酶在特定切割部位进行切割时，按照切割的方式，又可以分为错位切和平切两种。错位切一般是在两条链的不同部位切割，中间相隔几个核苷酸，切下后的两端形成一种回文式的单链末端，这个末端能与具有互补碱基的目的基因的DNA片段连结，故称为黏性末端。这种酶在基因工程中应用最多。另一种是在两条链的特定序列的相同部位切割，形成一个无黏性末端的平口。在基因操作过程中，除了限制酶以外，还要用一系列的酶类，才能完成全过程。例如，碱性磷酸酯酶、DNA多聚酶、末端转移酶、多核苷酸酶、逆转录酶等。这些酶都有各自特殊的催化功能，现在都有商品出售，可以根据不同的需要选用。
DNA限制性内切酶：生物体内能识别并切割特异的双链DNA序列的一种内切核酸酶。它可以将外来的DNA切断的酶，即能够限制异源DNA的侵入并使之失去活力，但对自己的DNA却无损害作用，这样可以保护细胞原有的遗传信息。由于这种切割作用是在DNA分子内部进行的，故名限制性内切酶(简称限制酶)。
(Restriction Endonucleases: An Overview) 30多年前，当人们在对噬菌体的宿主特异性的限制-修饰现象进行研究时，首次发现了限制性内切酶。细菌可以抵御新病毒的入侵，而这种&限制&病毒生存的办法则可归功于细胞内部可摧毁外源DNA的限制性内切酶。首批被发现的限制性内切酶包括来源于大肠杆菌的EcoR I和EcoR II，以及来源于Heamophilus influenzae的Hind II和Hind III。这些酶可在特定位点切开DNA，产生可体外连接的基因片段。研究者很快发现内切酶是研究基因组成、功能及表达非常有用的工具。当限制性内切酶的应用在上世纪七十年代流传开来的时候，以NEB为代表的许多公司开始寻找更多的限制性内切酶。除了某些病毒以外，限制性内切酶只在原核生物中被发现。人们正在从数以千计的细菌及古细菌中寻找新的限制性内切酶。而对已测序的原核基因组数据分析表明，限制性内切酶在原核生物中普遍存在--所有自由生存的细菌和古细菌似乎都能编码限制性内切酶。限制性内切酶的形式多样，从大小上来说，它们可以小到如Pvu II（157个氨基酸），也可以比1250个氨基酸的Cje I更大。在已纯化分类的3000种限制性内切酶中，已发现了超过250种的特异识别序列。其中有30%是在NEB发现的。对具有未知特异识别序列的限制性内切酶的研究发现工作仍在继续。人们从分析细胞提取物的生化角度研究的同时，也采用计算机分析已知的基因组数据，以期有更多的发现。尽管很多新发现的酶的识别序列与已有的重复--即同裂酶，仍然有识别新位点的酶不断被发现。上世纪80年代，NEB开始克隆并表达限制性内切酶。克隆技术由于将限制性内切酶的表达与原有细胞环境分离开来，避免了原细胞中其它内切酶的污染，从而提高了酶的纯度。此外，克隆技术提高了限制性内切酶的产量，简化了纯化过程，使得生产成本显著降低；克隆的基因很容易进行测序分析，表达出的蛋白也能进行X射线结晶分析，这使得我们对于克隆产物更加确定。
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题目：1/1　　本题编号：628　　题型：简答题
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毕业于医学院校，在医院工作，有相对丰富的护理经验
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1.3《基因工程的应用》习题
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