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Fkbp51基因敲除对小鼠肝脏转录组基因可变剪接的影响
来源：中国比较医学杂志 2017年第5期
作者：周志强 杨志伟 雍伟东
责任编辑：admin
摘要：通过分析Fkbp51基因敲除（knock out，KO）与野生型（wild type，WT）小鼠肝脏表达谱，研究Fkbp51基因敲除对肝脏组织基因可变剪接的影响。
目的：&通过分析Fkbp51基因敲除（knock out，KO）与野生型（wild type，WT）小鼠肝脏表达谱，研究Fkbp51基因敲除对肝脏组织基因可变剪接的影响。
方法：&利用二代测序对Fkbp51KO与WT小鼠肝脏进行表达谱测序，用TopHat对RNA测序结果进行可变剪接分析，筛选出KO与WT小鼠肝组织中差异的内含子保留（intron retetion，RI）和外显子跳跃（exon skipping，SE）。通过在线工具DAVID对这些差异可变剪接体进行基因功能（gene ontology， GO）和代谢通路（kyoto encyclopedia of genes and genomes，KEGG）富集分析，同时用NCBI基因数据库对这些基因进行注释。
结果：&（1）Fkbp51缺失可导致小鼠肝脏mRNA可变剪接发生变化；（2）Fkbp51基因敲除造成小鼠肝脏mRNA可变剪接表达量的变化；（3）通过GO与KEGG分析，我们发现这些发生差异可变剪切的基因主要与脂肪相关衍生物的代谢、免疫、胆汁酸分泌等通路相关。（4）与差异内含子保留相关的基因主要与肌动蛋白细胞骨架调控，氨基酸及其衍生物代谢相关。
结论：&Fkbp51基因敲除能够改变基因组中mRNA的可变剪切，进而影响小鼠肝脏的代谢功能。
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苎麻WRKY转录因子的序列分析
□ 付莉莉 刘头明 朱四元 汤清明 唐守伟
中国农业科学院麻类研究所,湖南长沙410205
摘　要:本研究通过分析苎麻转录组中的基因注释,首次筛选出8个苎麻WRKY转录因子基因序列。结合拟南芥、水稻、大豆和小麦等作物的10个已报道具有抗旱功能的WRKY转录因子序列进行聚类分析,发现这10个具有抗旱功能的WRKY基因和苎麻的8个WRKY基因的蛋白质编码序列高度保守。利用MEGA软件进一步构建这18个WRKY基因的蛋白质序列进化树,结果发现18个WRKY转录因子可以分为4组,其中Unigene5705与CL3777.Contig1和大豆的Gm-WRKY13同属一组,即WRKY-1类;而Unigene5211 CL5210.Contig1,Unigene14199和拟南芥的AtWRKY2同属WRKY-2类;两个苎麻WRKY基因（Unigene22787和Unigene29108）则和六个已报道的抗旱WRKY基因（AtWRKY57,OsWRKY08,OsWRKY11,OsWRKY72,GmWRKY21和GmWRKY54）同属WRKY-3类;CL34.Contig1,TcWRKY53和ABO3/AtWRKY63同属WRKY-4组。由于所有10个拟南芥、水稻、大豆和小麦WRKY基因具有抗旱功能,因此我们推测苎麻的这8个WRKY转录因子很可能也具有抗旱调控功能。
付莉莉,刘头明,朱四元,汤清明, 唐守伟*(中国农业科学院麻类研究所,湖南 长沙 410205)摘要:本研究通过分析苎麻转录组中的基因注释,首次筛选出8个苎麻WRKY转录因子基因序列。结合拟南芥、水稻、大豆和小麦等作物的10个已报道具有抗旱功能的WRKY转录因子序列进行聚类分析,发现这10个具有抗旱功能的WRKY基因和苎麻的8个WRKY基因的蛋白质编码序列高度保守。利用MEGA软件进一步构建这18个WRKY基因的蛋白质序列进化树,结果发现18个WRKY转录因子可以分为4组,其中Unigene5705与CL3777?Contig1 和大豆的GmWRKY13同属一组,即WRKY-1类;而Unigene5211 CL5210?Contig1,Unigene14199和拟南芥的AtWRKY2同属WRKY-2类;两个苎麻WRKY基因(Unigene22787和Unigene29108)则和六个已报道的抗旱WRKY基因(AtWRKY57,OsWRKY08,OsWRKY11,OsWRKY72,GmWRKY21和GmWRKY54)同属WRKY-3类;CL34?Contig1,TcWRKY53 和ABO3/AtWRKY63同属WRKY-4组。由于所有10个拟南芥、水稻、大豆和小麦WRKY基因具有抗旱功能,因此我们推测苎麻的这8个WRKY转录因子很可能也具有抗旱调控功能。关键词:苎麻; WRKY转录因子;序列聚类分析;进化树分析中图分类号:S563?1 文献标志码:A收稿日期:作者简介:付莉莉(1987-),女,在读硕士研究生。研究方向:作物栽培学与耕作学。电子邮箱:@qq?com。*通讯作者:唐守伟(1958-),男,研究员,电子信箱:yjibfc@263?net。Sequence Analysis of WRKY Transcription Factor in Ramie　 FU LI-li,LIU Tou-ming,ZHU Si-yuan,TANG Qing-ming,TANG Shou-wei*(Institute of Bast Fiber Crops,Chinese Academy of Agricultural Sciences,Changsha Hunan 410205,China)Abstract: In this research, we screened 8 ramie WRKY transcription factor genesequences for the first time by analyzing transcriptome gene annotation? 10 WRKY transcription factor sequences related to the function of drought resistance have been reported in arabidopsis, rice, soybean and wheat etc? The 18 gene coding sequences were highly conserved by cluster analysis? We constructed the WRKY gene phylogenetic tree by MEGA software for these 18 WRKY genes, and found that the 18 WRKY transcription factors could be divided into four groups: Unigene5705, CL3777?Contig1 and GmWRKY13 were classified into the WRKY-1 Unigene5211, CL5210?Contig1, Unigene14199 and AtWRKY2 were classified into WRKY-2 Unigene22787, Unigene29108, AtWRKY57, OsWRKY08, OsWRKY11, OsWRKY72, GmWRKY21 and GmWRKY54 were classified into WRKY-3 CL34?Contig1, TcWRKY53 and ABO3/AtWRKY63 was classified into WRKY-4 group? Since that the function of drought tolerance of 10 WRKY TFs had been characterized, we suggested that these 8 ramie WRKY TFs probably have the potential of drought-tolerance function? Key words:　 WRKY t phylogenetic analysis1前言植物的生长与其周围环境的影响密切相关,在应对外界环境的各种生物和非生物的胁迫时,植物会产生一系列的防卫反应机制来抵御逆境胁迫以减轻伤害。现有的研究表明,这些机制主要是通过植物防卫反应基因的转录激活或转录抑制来完成的。植物在遭受生物( 病原菌入侵、植食性昆虫取食等) 与非生物( 冻害、干旱、盐害等) 逆境时,体内转录组会发生很大的变化,其中一部分转录因子被激活,进而调控一些下游防御反应基因的表达[1-3]。转录因子调控下游基因的表达是通过结合下游基因启动子中的顺式作用元件来激活或抑制这些基因的转录。与植物逆境反应相关的转录因子有好多种,目前研究比较多的几大类,包括WRKY、MYB、ERF、NAC等转录因子家族[4]。WRKY转录因子是植物中特有的蛋白家族,在植物界中广泛存在,并且是一类比较大的转录因子家族。家族中的大部分成员在受到水杨酸、NaCl、低温、干旱等刺激后会诱导表达,并且能够与靶基因启动子区域的顺式作用(T)(T)TGAC(C/T)W盒特异结合。它们在植物的生物、非生物胁迫以及植物的生长发育、多种代谢途径的调控中起重要作用。目前,在拟南芥中发现74个成员[5],在水稻中发现了100多个成员[6]。Dong等[7]的研究表明,WRKY基因是一种诱导型基因,该基因的表达可以被多种环境条件(低温、干旱、植物激素、机械损伤、病原体)诱导。Cheong等[8]研究了甘蓝型油菜的16个WRKY基因(BnWRKY)分别被茉莉酸(JA)、水杨酸(SA)、脱落酸(ABA)、乙烯(ET)等四种植物激素诱导后的表达情况,其结果表明,有些BnWRKY 基因经过诱导后表达量增加,有些BnWRKY 基因经过诱导后表达量反而下降。吴华玲等[9]的研究表明,小麦的4 WRKY 成员(TaWRKY10、TaWRKY53-b、TaWRKY72-a和TaWRKY72-b)随着叶片的衰老表达量显著增强,小麦的8个成员受低温、高温、高盐和高渗等非生物胁迫诱导表达。除此之外,WRKY 转录因子参与了植物的抗病反应,如细菌、真菌和病毒[10-12]。目前,在模式植物,已经有大量WRKY基因被验证具有抗逆境功能,如拟南芥的AtWRKY2,ABO3/AtWRKY6和AtWRKY57,水稻的OsWRKY08、 OsWRKY11和OsWRKY72,大豆的GmWRKY13、 GmWRKY21和GmWRKY54和小麦的TcWRKY53都具有抵抗干旱逆境功能[13-19]。苎麻是重要的天然纤维作物,其产量容易受到干旱环境的影响[20]。WRKY基因具有很重要的抗旱功能,但在苎麻中至今没有开展WRKY转录因子研究。通过转录组测序,已经在苎麻中发现了43,990个苎麻基因[21],本研究将从这43,990个基因中筛选苎麻的WRKY家族基因,对其编码的蛋白质序列进行分析。2研究方法2?1苎麻WRKY基因的筛选以“WRKY”作为搜索的关键词,对苎麻的43,990个基因进行搜索。为保证搜索到的苎麻基因确实为WRKY转录因子,我们将在植物转录因子数据库(PlantTFDB,http://planttfdb?cbi?pku?edu?cn)中下载WRKY转录因子家族保守结构域的氨基酸序列,并与筛选到的苎麻WRKY转录因子氨基酸序列比对,剔除筛选到的不具有WRKY保守结构域的苎麻基因。2?2序列比对我们收集了10个在模式植物中已报道的具有抗旱功能的WRKY基因(表1)。结合这10个模式植物WRKY转录因子的保守结构域及本研究中所筛选到的苎麻WRKY基因所编码的蛋白保守结构域,利用软件Clustal X进行多序列比对[22]。另外利用MEGA 4?0软件对这10个模式植物WRKY转录因子及苎麻WRKY转录因子编码的全长氨基酸序列进行进化数分析,分析模型是Neighbor-Joining (NJ)方法,每个点计算1000次[23]。3结果与分析2?1WRKY基因的筛选Liu等[21] 已经完成了苎麻的转录组测序,一共获得了43,990个基因。以“WRKY”作为关键词,对这43,990个基因进行注释搜索,一共获得了48个注释为WRKY的基因。由于这48个基因大多数不是全长的cDNA, 很多基因编码的蛋白质序列不具备完整的WRKY保守结构域,因此剔除掉这些基因。最后筛选到了8个具有完整WRKY保守结构域的WRKY基因。2?2WRKY基因编码的氨基酸序列比对为了研究苎麻WRKY基因与已知WRKY基因之间的序列类似性,将筛选出的8个转录因子的WRKY保守结构域序列和已报道的与干旱逆境调控相关的10个WRKY转录因子(表1)的保守氨基酸序列进行比对,结果发现在这个约60个氨基酸的保守结构域中,有15个氨基酸在这18个基因中完全保守,其中包括保守的W-R-K-Y氨基酸(图1)。2?3WRKY基因的同源性比较为进一步分析所得苎麻WRKY基因与已知抗旱功能的WRKY基因之间的同源性,作者对这18个WRKY基因进行了进化树分析,结果如图2所示。18个WRKY基因一共被分为4类,其中苎麻基因Unigene5705、CL3777?Contig1和大豆的GmWRKY13同属WRKY-1类;苎麻的Unigene5211 、CL5210?Contig1、Unigene14199和拟南芥的AtWRKY2高度同源,同分在WRKY-2类;苎麻的Unigene22787和Unigene29108则和6个已知功能的WRKY基因(AtWRKY57、OsWRKY08、OsWRKY11、OsWRKY72、GmWRKY21和GmWRKY54)同属WRKY-3类;CL34?Contig1、TcWRKY53和ABO3/AtWRKY63同属WRKY-4类。　　3讨论WRKY蛋白是只存在于植物中较为复杂的转录因子家族,而且是植物体内一类比较大的转录因子家族,它在植物的生长发育以及抗逆境反应中起着非常重要的作用。本研究以已鉴定的参与调控植物耐干旱逆境的10个WRKY转录因子为参照,将从苎麻基因中筛选出的8个WRKY转录因子与参照进行序列比对,结果显示这8个WRKY转录因子与已知的10个耐旱WRKY转录因子序列上高度保守。进一步构建这18个基因的序列进化树,发现这18个基因可以分为4个亚类,但所有8个苎麻WRKY基因都有相应的已知的耐旱基因与其分在同一个类群,即序列上高度同源,如Unigene5705、CL3777?Contig1和大豆的GmWRKY13具有同源性;Unigene5211 、CL5210?Contig1、Unigene14199和拟南芥的耐旱基因AtWRKY2具有同源;Unigene22787、Unigene29108则和源自3个物种的6个基因序列上高度同源;而CL34?Contig1则和烟草的TcWRKY53及拟南芥的ABO3/AtWRKY63同源。由于这些基因的序列上的高度同源,本研究所识别的8个苎麻WRKY转录因子很有可能与参照因子具有相同功能,即这8个WRKY转录因子也很可能参与调控苎麻在干旱逆境下的反应。 　　 ......(未完，请点击下方“在线阅读”)
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什么是基因组?基因组和转录组有哪些异同
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有秩序地挂在湿床单上——每个叶子他终是用死亡矫正了黑夜,却在不治的肺里丢失了意义的终极.那驱逐一切恶意的黑色的、邪恶的阴影的人儿,享乐和受苦,既有与那些我爱的人一起,豪迈,昂扬,横越白日,中袖惹乱少一情,哈哈
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