陆地棉开花相关基因GhFLP1的克隆与功能验证--《棉花学报》2016年03期
陆地棉开花相关基因GhFLP1的克隆与功能验证
【摘要】：为了明确陆地棉开花促进因子基因的作用,以中棉所36叶片基因组DNA和cDNA为材料克隆得到了开花相关基因Gh FLP1,分析了其特征及功能。该基因全长为537 bp,包含339 bp开放阅读框,编码112个氨基酸。预测分子量约为12.176 kDa,理论等电点为9.13。组织特异性表达分析表明,该基因在花蕾中优势表达,且在早熟品种(中棉所36、中棉所74)中表达量高于中熟品种(中棉所60、鲁棉研28)。启动子序列分析和外源激素处理实验表明该基因受水杨酸和赤霉素调控。农杆菌介导转化拟南芥发现,该基因能促使拟南芥莲座叶减少,开花期提前。荧光定量结果表明,在转基因拟南芥中,内源开花相关基因AtFT、AtLFY、AtAP1和AtSOC1表达量不同程度上调,AtFUL表达量基本不变,AtFLC表达量下调。研究结果显示该基因可能参与陆地棉开花时间的调控,为创制转基因早熟棉花新材料打下基础。
【作者单位】：
【关键词】：
【基金】：
【分类号】：S562【正文快照】：
随着棉花基因组测序的完成[1-2],对于寻找能够使棉花生育进程提前[3]并且兼顾产量和品质的功能基因具有重要意义。开花是植物由营养生长向生殖生长转变的关键时期,受温度、光周期等多种环境因子的调控,并在基因的调节作用下完成[4]。植物开花相关基因的功能研究和利用,对于改
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[导读] 4月5日，洛阳一年一度的牡丹文化节即将开幕！怎么去洛阳牡丹园?门票多少、牡丹花盛开的时间是几号？今天给大家送上最新的赏牡丹出行攻略。
　　（一）牡丹节什么时候开放
　　早期品种
　　初花期在4月9日左右 & &盛花期在4月13日左右
　　牡丹节中开品种
　　4月11日左右初开
　　4月16日左右盛开
　　牡丹节晚开品种
　　大约4月17日初开
　　盛花期在4月21日左右
　　也就是说从4月16日至4月21日看到的花最多。
　　（二）牡丹节各个景区门票
　　牡丹节各牡丹园门票价格参考
　　今年牡丹文化节各花卉观赏园从4月5日到5月5日收门票，实行弹性票价。各园盛花期价格执行时间统一为20天，起始日期由各园根据园内花情自行确定！
　　()(含)
　　4月1日至4月8日早开期40元/人次，4月9日至4月26日盛花期50元/人次，4月27日至5月10日败落期40元/人次。
　　4月1日至4月8日早开期40元/人次，4月9日至4月26日盛花期50元/人次，4月27日至5月10日败落期30元/人次。
　　隋唐遗址()
　　4月1日至4月8日早开期20元/人次，4月9日至4月26日盛花期40元/人次，4月27日至5月10日败落期20元/人次。
　　4月1日至4月8日早开期40元/人次，4月9日至4月30日盛花期55元/人次，5月1日至5月10日败落期40元/人次。
　　 &国际牡丹园
　　4月1日至4月8日早开期20元/人次，4月9日至5月3日盛花期50元/人次，5月4日至5月10日败落期20元/人次。
　　牡丹园
　　4月1日至4月8日早开期20元/人次，4月9日至4月30日盛花期40元/人次，5月1日至5月10日败落期20元/人次。
　　洛阳国花园
　　4月1日至4月8日早开期20元/人次，4月9日至4月30日盛花期40元/人次，5月1日至5月10日败落期20元/人次。
　　4月1日至4月8日早开期40元/人次，4月9日至4月26日盛花期50元/人次，4月27日至5月10日败落期40元/人次
　　郁金香牡丹园
　　4月1日至4月8日早开期20元/人次，4月9日至4月26日盛花期40元/人次，4月27日至5月10日败落期20元/人次。
　　西苑公园（含牡丹灯会）、牡丹公园门票价格
　　门票均为20元/人次。
　　牡丹节期间住宿价格
　　政府指导价
　　三星级：一档580元/天，二档480元/天
　　四星级：一档980元/天，二档880元/天
　　五星级：1580元/天
　　不同时间段牡丹园的选择：
　　牡丹的花期跟牡丹园的位置有关，温度高点就会开的早点，也就是说一般情况下市区的花会开的早点。
　　四月初：
　　可以选择市区的园子：王城公园，中国国花园，西苑公园，牡丹公园，隋唐遗址植物园
　　四月中旬：
　　基本上所有的园子都到盛花期了，中旬去任何一()子都是可以的，大家可以在网上看看攻略
　　四月下旬五月初：
　　那就要上山或者去县里了，晚开品种较多的，牡丹园有：国家牡丹园，国际牡丹园，神州牡丹园，洛阳国花园，洛阳牡丹园。
　　（四）怎么去牡丹园
　　 &1、牡丹专列车
　　铁路局开行了&国花&牡丹专列，分别为郑州至洛阳龙门间的G6911次、郑州至间的G次高铁，郑州至洛阳间的4713次普快，这些车次均在洛阳、郑州、3个城市的车站有停点。
　　主要赏花地点：国家牡丹园、王城公园、中国国花园、隋遗址植物园、神州牡丹园、国际牡丹园、西苑公园、洛阳国花园、洛阳牡丹园、洛浦公园。
　　乘车路线：在赏花地点停靠的车(从洛阳站出发)：国家牡丹园：51路；王城公园：40路、103路电车、102路电车；中国国花园：77路、61路、68路、52路；隋唐城遗址植物园：62路；神州牡丹园：56路；国际牡丹园：83路；西苑公园：46路、28路；洛阳国花园：61路、52路、33路、55路；洛阳牡丹园：5路、51路、83路；洛浦公园：52路、61路、55路、81路。
　　如果从洛阳龙门站下车，可先坐公交车(33路、81/K81路)到洛阳站，然后进行换乘前往赏花地。
　　 &2、怎么去各个牡丹园
　　王城公园
　　今年王城公园各个牡丹观赏区将覆盖WiFi，这可以算是今年王城公园最方便的了！牡丹观赏区主要由&洛阳牡丹园、紫斑牡丹园、精品牡丹园&三大园组成，国色牡丹，万花一晶，园内共有牡丹品种840多个，10万余株。著名品种如姚黄、魏紫、豆绿、烟绒紫、二乔、洛阳红、赵粉、葛巾紫等，是洛阳市历届牡丹花会的主会场和赏花中心。
　　公交：
　　101路，102路，103路，9路，10路，11路，15路，19路，40路，50路，59路。
　　神州牡丹园
　　神州牡丹园位于中国佛祖释源&&洛阳对面，占地面积600亩，盛唐建筑风格，山水园林景观，集中收集国内外名优牡丹品种1021个，40余万株。园中有数亿万年天然形成世界罕见的牡丹石，有当前中国牡丹的活化石──三百多年树龄的牡丹王；世界上最长的百米国粹长廊──唐三彩牡丹壁画！
　　公交线路：
　　旅56路洛阳站至白马寺；旅58路()庙至白马寺；87路东花坛至金(神州牡丹园)；90路东花坛至翟泉工业园区(神州牡丹园)
　　中国国花园
　　中国国花园始建于2001年9月，是我国目前最大的牡丹专类观赏园，其中种植牡丹1000多个品种50万株，包含牡丹的九大色系，种植乔、灌木及各类植物100多个品种200余万株。
　　公交路线：
　　乘53、55、61、69、81、33、57路公交车&中国国花园&站下车
　　国际牡丹园
　　洛阳国际牡丹园，是中原地区最大的晚花牡丹园及中外牡丹精品园，占地约30公顷。该园已栽植国内牡丹品种300多个、、、美国等牡丹品种100多个、以及中国芍药品种300多个。
　　公交路线：
　　从火车站乘83路、涧西河科大老校区乘27路公交车在国际牡丹园站下车。
　　隋唐遗址植物园
　　全国牡丹品种最多的千姿牡丹园位于隋唐城遗址植物园内，占地面积约21.8公顷，2008年4月牡丹花会前建成，园中共种植九大色系、1200多个品种27万株牡丹，芍药22个品种3000余株。整个牡丹园分百花园、九色园、特色园和科技示范园四个独具特色园区！
　　公交路线：
　　26路、29路、62路植物园西门下车
　　34路、60路、68路积翠南街积翠北街口下车
　　37路王城大道美茵街口下车
　　国家牡丹园
　　搜集国内牡丹园艺品种600余个，野生种6个，培育新品种72个，数量50余万株，引进国外园艺品种100余个，数量5万株。年繁殖九大色系，品种齐全，花大色艳的优质商品牡丹30万株。
　　公交路线：
　　洛阳火车站乘坐51路到国家牡丹园
　　郁金香牡丹园
　　郁金香牡丹园是河南省唯一一座以牡丹、郁金香为主题的公园。其中还有大型廊桥式楼台和罗马式喷泉广场，并有汉白玉质地的太阳神阿波罗巨型群雕和大卫、维纳斯等经典人物群雕与之相映成辉，同时配有名贵花卉、葱郁乔灌、欧式廊柱、荷兰风车、民俗木鞋等等。
　　公交路线：
　　24路，83路公交车均可到达
　　洛阳牡丹园
　　洛阳牡丹园是隋朝西苑、唐朝神都园的旧址，是中国最早的牡丹种植区。国家牡丹品种基因库。全国唯一的国家级牡丹观赏区。国家牡丹园浓缩了源远流长的洛阳牡丹文化，传承了千古名园的地域文脉。
　　公交路线：
　　洛阳火车站乘51、83、27、16路
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控制着种子萌发的基因也能调节开花时间
科学家发现，同一个基因通过微小RNA调节着种子的萌发时间和成年植株的开花时间。
加利福尼亚大学戴维斯分校的研究者正在查看开花的莴苣。图片来源：加州大学戴维斯分校就像大部分一年生植物一样，莴苣的生命随着季节的更迭就像是一出安静的三幕剧。种子经休眠后发芽；新芽出现并生长；高潮是开花，产生新一代的种子。这规律是可预测的，但科学家还没有充分地理解遗传机制是怎样在环境因素的影响下协调这个变化过程的。&在最近对莴苣及模式植物拟南芥的研究中，加利福尼亚大学戴维斯分校种子生物技术中心（UC&Davis&Seed&Biotechnology&Center）和中国的研究人员首次发现，已知可以指导种子休眠深度和萌发时间的基因也可以影响开花。进一步研究表明，基因通过影响某些微小核糖核酸——一种小片段的遗传物质从而控制植物从一个生命周期转变到另一个周期。&这项发现对美国年产值19亿美元的莴苣作物有重要意义，有关该发现发表于3月28日的《美国科学院院刊》上。&“这表示‘延迟萌发1’（DOG1）基因是一个环境传感器，可以监测环境变化并使植物既保持种子休眠状态又延迟开花。”论文作者、种子生物技术中心主任植物学家Kent&Bradford说。&“目前生长季节正在随着气候而变化，我们必须培育可以适应这种环境变化的植物。面对这样的问题，这个基因是一个非常有用的工具。”Bradford说。&一年生开花植物的生活周期——尤其是种子发芽和开花——必须在适当的季节进行。如果开花植物过早发芽，幼苗可能在温度足够高之前就出现。&生命周期与环境条件之间的协调对栽培作物来说同样重要。如果植物对早期温度升高做出响应，在最有经济价值的菜头形成之前就开花结籽花，整株的莴苣作物就失去了价值。&在新的研究中，研究人员发现抑制莴苣或者拟南芥的DOG1基因会降低一种微小核糖核酸的水平并增加另一种的水平。结果，植物的种子更早发芽，开花时间也会比正常情况要早。&“这为协调种子休眠与开花特性以适应环境提供了分子遗传机制方面的证据，”Heqiang&&Alfred&&Huo说，他是Bradford实验室的一名博士后研究员。&“我们的研究结果还表明，种子休眠和萌发之间的时期是植物生命周期中的一个独特阶段。这个阶段似乎受到了同一种控制植物成熟和开花的微小核糖核酸系统的影响。”Huo说。&翻译：曹元青审稿：颜磊&原文链接：
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拟南芥中通过开花时间决定基因SOC1和其上游负调节基因
FLC介导低温响应和开花之间的相互关系
在适当的时间开花是植物成功繁殖的重要因素，因此，开花由复杂的遗传网络所调控这一事实就显得不足为奇。这个遗传网络由内源信号和环境因素所协调调控。拟南芥决定开花时间的基因SOC1编码MADS box转录因子，而且是关键的开花激活子之一，他和多个开花诱导途径相互作用，即与光周期途径，春化途径，自组织途径，以及赤霉素依赖途径相互作用。为了阐明SOC1基因的下游靶基因，作者采用了微阵列分析，分析显示soc1-2敲出突变增加了低温响应基因CBF和CBF下游基因COR的表达，而SOC1过表达降低了低温响应基因CBF和CBF下游基因COR的表达，这表明SOC1负调节低温响应基因的表达。相反的，低温诱导基因CBFs的过表达增加FLC的表达从而导致低温开花延迟。FLC是SOC1上游的一个负调节子。作者的实验证明在低温响应和开花决定调节基因之间存在反馈环;当春寒在瞬间到来时这个反馈环通过增加FLC的表达来延迟开花时间，而当早春的时候通过SOC1抑制低温响应基因的表达抑制低温响应从而使得开花诱导的发生。
开花是植物从营养生长到生殖生长的过度，在植物的生长周期中是最大的改变。为了使繁殖成功率达到最大。植物通过进化形成了错综复杂的机制响应环境因子（如光和温度）和反应植物发育阶段和年龄的内源信号来确定开花时间。同时开花时间由各种非生物胁迫所调节，例如，营养缺陷，热和冷。对拟南芥大量的遗传学和生理学分析研究表明开花诱导至少由四个主要遗传途径所调节，即光周期途径、春化途径、自主途径和GA途径。这四个途径通常调节所谓的开花途径中的FT, SUPPRESSOR OF OVEREXPRESSION OF CO1 (SOC1), 和LEAFY (LFY)，确切的开花时间由这些基因表达水平所决定的。两个中心上游调节子负调节这些基因：CONSTANS (CO)是编码锌指蛋白的基因，FLOWERING LOCUS C (FLC)，是编码MADS盒转录因子的基因。CO调节光周期途径，是一个正的调节子。而FLC调节春化途径/自主途径，是一个负调节子。
除了四个主要途径，开花和其他的机制相互协调。例如:开花时间由环境温
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拟南芥开花时间调控的整合途径_生物学_自然科学_专业...基因在 这些 促进开花途径的下游起作用 八污 其 ...。 等 和、 胞 中表 达 , 在茎 端分生 组织...所需要的基因,将其转入另一种 生物中,使与另一种...以拟南芥为例的植物开花调控网络、特别是 EMF,FT ...( FD FT) SOC1 促进 促进 促进 促进 促进 SEP3...如SOC1、FT、LFY等实现了对拟南芥 开花时间的精确...其突变表型及下游基因的表达方式说明GI 与光信号...在果蝇中Su(Z)12能通 过修饰染色质结构调节基因...和内 部生理条件下,这些途径通过一些主要的整合基因...SOC1、FT、LFY 等实现了对拟南芥开花时间的精确调控...(Z)12 能通过修饰染色质结构调节基因表达[23].最...CO 基因是 FT 基因 [1]和 SOC1 基因[3]的上游基因,其转录因子能促进植物开花。在拟南芥开花时间有关基因调 控研究中,CO 基因突变体能使开花时间延迟,通过...以 我研究拟南芥开花基因HAP3b为例 研究基因的序列...数据库中存 在,已有的研究推测该基因可能和植物开 ...用接头引物和位于延伸引物上游的基因特异性引物(5...高等植物开花时间决定的基因调控研究_农林牧渔_专业资料...在野生型拟南芥中 CLV-1 和 CLV-3 基因的表 达...这说明 cry2 在开花诱导条件中位于 CO 的 上游....植物开花时间决定关键基因,并认为 激物质, 即开花素...但它是开 FTL1 是从拟南芥中分离的 FT 同源基因,...这进一步说明, 也抑制 SOC1 的表达(Helliwell et ...芥菜开花相关基因AGL24的表达及与SOC1、SVP和FLC蛋白...在拟南芥中过量表达 SVP 可引起 植株晚花;而 AGL...(去除 M 域) 的上游引物 AGL-L1 (表 1) , ...扫二维码下载作业帮
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某二倍体植物的开花时间有正常开花,早花和晚花三种表现,由促进和抑制两类基因控制.基因A促进开花,基因E抑制开花,a&和e的双突变体表现为晚花,两对基因独立遗传第3问求解释
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