高通量测序数据中家蚕环形RNA的筛选与鉴定--《中国生物化学与分子生物学会第十一次会员代表大会暨2014年全国学术会议论文集——专题报告五》2014年
高通量测序数据中家蚕环形RNA的筛选与鉴定
【摘要】：人体细胞的基因表达过程中,环形RNA分子是一种普遍存在的调控RNA分子。2013年《Nature》两篇重要的研究论文揭示出一些环状R N A充当m i c r o R N A分子"海绵",结合并封闭了microRNA,因此成为了microRNA的新靶标,可以调节microRNA的表达,间接调控mRNA,使其降解或抑制其翻译。目前为止,家蚕中还没有环形非编码RNA的报道。为此,基于环行RNA的结构特征和形成特点,我们开发了一个环行RNA预测软件,该软件可以从去除rRNA的总RNA高通量测序数据中预测环形RNA的存在。利用该预测软件分析家蚕数据库中去核糖体总RNA高通量测序数据(登录号SRR315361),我们预测了300多个家蚕体内可能存在的环形RNA基因片段,这些潜在的环行RNA基因的剪切边界中都符合AG和GU特征,进一步实验验证,对选择的预测环形RNA进行相对引物和相反引物的PCR鉴定,与相应基因组对照的PCR结果进行比较,环行RNA基因的相对和相反引物都能够扩增出预期的目的条带。PCR鉴定阳性的环形RNA进一步进行Northern Blotting。同时,生物信息学分析表明,这些环行RNA存在大量的家蚕microRNA结合位点。通过实验检测结合生物信息学方法,我们在家蚕中成功鉴定了大量环形RNA分子,对研究环形RNA分子在家蚕中的基因调控功能打下基础。
【作者单位】：
【关键词】：
【分类号】：S881.2【正文快照】：
高通量测序数据中家蚕环形RNA的筛选与鉴定@陈肖$浙江理工大学生命科学学院
@周雍$浙江理工大学生命科学学院
@厉妍昱$浙江理工大学生命科学学院
@郝悦帆$浙江理工大学生命科学学院
@盖威$浙江理工大学生命科学学院
@朱红琳$浙江理工大学生命科学学院
@盛清$浙江
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京公网安备75号环状RNA在肿瘤中的研究进展
: 470-472. DOI: 10.3760/cma.j.issn.16.06.018
摘要 环状RNA(circRNA)是一类具有特殊闭合环状结构的RNA，在多种生物细胞中稳定表达，曾一度被认为是转录后的剪接中间产物、副产物或偶然的剪接错误。随着新一代高通量测序技术的发展以及相应的生物信息学分析方法的完善，对circRNA产生了新的认识，circRNA受到越来越多的关注，circRNA的神秘面纱也逐渐被揭开。circRNA可通过多种途径调控基因表达，影响疾病的发生、发展，其对肿瘤的影响也初见端倪。(中华检验医学杂志，0–472)
环状RNA在肿瘤中的研究进展
[J].&中华检验医学杂志,2016,39(
): 470-472. DOI: 10.3760/cma.j.issn.16.06.018
基金 &关键词
English Abstract
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环状RNA(circular RNA，circRNA)区别于传统线性RNA，是具有闭合环状结构的一类新型RNA。circRNA虽早已发现，但一直未引起重视，并被看作是无意义甚至是错误的。直至近年，陆续有科学家报道circRNA存在于多种细胞内[,]，且稳定表达，并参与多种生理和病理过程。circRNA是竞争性内源RNA家族(competitive endogenous RNA，ceRNA)的新成员，起到miRNA"海绵"的作用，能竞争性结合miRNA，通过调控靶基因(如miRNA)的表达而参与疾病的发生和发展。现今，虽然对circRNA的认识仅为冰山一角，但其已显露不容忽视的地位，成为了分子生物学研究和临床研究的新宠。本文旨在对近年来circRNA研究，尤其是circRNA在肿瘤学中的新发现、新认识作一综述。一、环状RNA的形成及特征据目前研究，circRNA的来源有3种：外显子来源的circRNA(exonic circRNA，ecircRNA)、内含子来源的circRNA(circular intronic RNA, ciRNA)、外显子和内含子共同组成的circRNA(exonic–intronic circRNA，EIciRNA)。其中，ecircRNA由反向剪接(back splicing)产生，现在预测的反向剪接有两种模型：一种发生了外显子跳跃/跳读(exon skipping)；而另外一种发生了内含子配对(intron pairing)。ciRNA是通过内含子通过形成索套结构(lariat)后发生部分降解而产生。EIciRNA在剪接过程中外显子发生环化并同时保留了内含子，荧光原位杂交检测(FISH)发现EIciRNA只存在于细胞核中[]。由于早期测序去除了poly–(A)末端的RNA，遗漏了circRNA，随着新一代测序的应用及针对circRNA的纯化手段和计算方法的优化，大量的circRNA才得以发现。Jeck等[]对人成纤维细胞进行高通量测序，发现了超过25 000种ecircRNA。circRNA纯化包括分离非poly–(A)RNA和去除核糖体RNA(rRNA)[]。因为circRNA与其同源线性RNA在凝胶电泳中迁移速度不同，可通过凝胶电泳进行分离，因此Northern Blot可鉴别出circRNA[]。Arraystar芯片已被应用于筛选不同疾病中[,,]差异表达的circRNAs，Arraystar芯片法利用了RNase R的消化作用去除线性RNA，分离出circRNA[]。针对不同circRNA设计不同的引物和探针后，TaqMan RT–qPCR法可检测circRNA[]。此外，常用的分析circRNA的方法还有Northen Blot、FISH和RT–PCR等。虽然很多circRNA是由编码蛋白的基因产生，但circRNA通常不编码蛋白，是一类新型非编码RNA(noncoding RNA，ncRNA)[]。胞浆中circRNA表达丰度高于其相应的线性mRNA，这可能是由于核酸酶往往通过识别线性RNA分子末端发挥作用，而circRNA拥有闭合环状结构，因此对核酸外切酶具有高耐受性，比线性RNA更稳定。此外，circRNA具有组织特异性及发育阶段的表达特异性[]。二、环状RNA的作用及其机制同时发表在《自然》杂志上的两项研究[,]揭示一些circRNA充当miRNA分子"海绵"，作为ceRNA，通过结合miRNA调控基因表达。已知miRNA通过碱基互补配对结合到靶向mRNA，抑制其翻译[,,]。研究表明，大脑中的CDR1as(又称ciRS–7)可作为miR–7海绵，CIRS–7包含超过70种miRNA靶位点，结合过程与miR–7依赖性的AGO(Argonaute)蛋白有关，已知AGO通常为miRNA抑制靶基因翻译的效应蛋白[,,]。该机制已在细胞试验和动物实验中(斑马鱼)得以证实[]。类似的还有睾丸特异性circRNA(testis–specific circRNA)，即性别决定域Y(sex–determining region Y，Sry)，作为miR–138海绵，竞争结合miR–138，从而抑制miR–138表达[]。再如人类C2H2锌指基因家族的circRNA[]。当然，作为miRNA分子"海绵"的前提条件是：circRNA上有能竞争结合miRNA的特定位点，若circRNA没有足够的miRNA结合靶点，则不能特异性结合miRNA。如内含子来源的ciRNA，敲低ciRNA导致其亲本基因(parental gene)表达下调，所以，ciRNA能正向调控其亲本基因[]。前已提及，EIciRNA由外显子和内含子共同组成，如circEIF3J和circPAIP2，只存在于核内，敲除EIciRNA会降低其亲本基因的mRNA表达量，因此推测EIciRNA可在核内促进其亲本基因转录[]。由此看来，EIciRNA和ciRNA皆正向调控其亲本基因。在另一项研究[]中，通过构建了载有GFP(Green Fluorescent Protein，绿色荧光蛋白)基因的单外显子迷你基因(minigene)发现mRNA前体在人体细胞内不仅可通过有效剪接产生circRNA，还能指导蛋白翻译，换言之，该circRNA可作为mRNA指导蛋白翻译，更新了之前circRNA是非编码RNA的观点，但尚未见报道体内存在此类自然产生的circRNA。综上，不同来源或不同部位的circRNA功能不同；circRNA是否可以在体内指导蛋白翻译；circRNA是否还有其它功能，这些问题均仍有待进一步研究。三、环状RNA与肿瘤随着circRNA对人体不同疾病的影响[,,]陆续被报道，circRNA与肿瘤的关系也初见端倪，尤其丰富了对肿瘤发病机制的认识。CiRS–7和Sry环状转录子(属circRNA)，均能特异结合miRNA而间接抑制miRNA与mRNA靶基因结合。CiRS–7竞争结合miR–7，抑制斑马鱼中脑的发育[]。已知miR–7与很多肿瘤相关，如肺癌、胃癌、卵巢癌等，那么CiRS–7是否可以通过调控miR–7来影响肿瘤呢？已知Sry环状转录子能特异结合miR–138[]，miR–138亦与肿瘤密切相关，Hansen等[]发现miR–138通过调控下游的SRY–box 4(SOX4)，可影响卵巢癌细胞的侵袭与转移，并发现具有miR–138low/SOX4high(miR–138表达下调，SOX4表达上调)表型与肿瘤的恶性程度呈高度相关性。查询几大基因数据库，我们发现人类SRY–box 2(SOX2)、SRY–box 4(SOX4)以及其他SOX基因家族成员均与肿瘤密切相关。为研究circRNA是否与肿瘤发生发展有关，研究者分析了多种正常细胞株、肿瘤和非肿瘤的异常细胞株中circRNA表达谱，发现circRNA在多种细胞系中有差异表达，如人宫颈癌细胞系(Hela细胞系)、急性淋巴细胞白血病细胞系和人胚胎干细胞H9细胞系(H9 human embryonic stem cells，H9ES)[,]。Ebert和Sharp[]在研究苯并芘(BaP)导致肝癌的机制时，将人肝癌细胞系(HepG2细胞系)与BaP进行共培养，意外发现mRNA–miRNA–circRNA之间的相互作用：MGMT(O6–methylguanine–DNA–methyltransferase，甲基转移酶)，miR–181a–1_3p与16个circRNAs(均可与miR–181a–1_3p结合)相互作用，且参与肝癌发生，但这只是细胞实验，在更为复杂的体内环境又会是怎样并不清楚。将肿瘤组织及癌旁组织中的circRNA进行对比分析，又有怎样的发现呢？Zhang等[]应用Arraystar芯片检测胰腺导管腺癌(Pancreatic Ductal Adenocarcinoma，PDAC)组织及癌旁组织，发现circRNA异常表达。Bachmayr等[]发现在结直肠癌肿瘤组织中，circRNA与其对应线性RNA比值高于正常结直肠组织，该差异在细胞系中更为显著；且表达丰度与细胞增殖指数呈负相关，此负相关性非仅限于结直肠癌中，亦可见于卵巢癌。Wang和Wang[]参考数据库(CircBase和circ2Traits)，预测Hsa_circ_002059与胃癌相关，qRT–PCR发现，Hsa_circ_002059在胃癌组织中表达低于癌旁组织(P&0.001)，且表达丰度与转移、TNM分期、性别和年龄相关(P分别为0.036，0.042，0.002，0.022)；并比较保存于不同温度下的标本中的circRNA，再次验证了circRNA的稳定性；同时，qRT–PCR检测circRNA，发现结果可重复性高且结果稳定，是否可由此窥见circRNA的诊断前景？Li等[]不仅在组织层面和体外细胞株中分析circRNA，还进行了动物实验，发现：cir–ITCH通过调控miRNA(miR–7、miR–17和miR–214等)，促进编码基因ITCH的表达并抑制了Wnt信号通路，从而抑制食管鳞状细胞癌(Esophageal Squamous Cell Carcinoma，ESCC)进展。已知Wnt通路是肿瘤的发生发展的重要信号通路之一，Li等[]分别通过细胞试验(ESCC细胞系：Eca–109和TE–1)和动物试验，进一步验证cir–ITCH对ESCC的作用。四、环状RNA在肿瘤研究中的展望现在circRNA两大数据库分别为CircBase(http：//circbase.org/)和circ2Traits(http：///circdb/)。近年来circRNA备受关注，尤其是外显子circRNA(ecircRNA)，其表达量丰富，且极为保守；在血浆[]和唾液[,]中，circRNA比线性RNA更稳定；Li等[]表明circRNA在外泌体中稳定存在。若能发现circRNA与肿瘤高度关联的确凿证据，circRNA检测或有较好的诊断前景。参考文献[1]HansenTB, WiklundED, BramsenJB, et al. 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　570208　中南大学湘雅医学院附属海口医院　海口市人民医院中心实验室
　570208　中南大学湘雅医学院附属海口医院　海口市人民医院中心实验室
RNA；基因表达调控，肿瘤
国家自然科学基金
海南省重点项目
（ZDXM2014076）
海南省自然科学基金
（813256）
海口市重点资助项目
出版日期：
收稿日期：
The research progress of circular RNA in oncology
Zheng&Wenwen,Zhang&Shufang
Corresponding author: Zhang&Shufang,
DOI: 10.3760/cma.j.issn.16.06.018
Cite as Chin J Lab Med, ): 470-472.
Circular RNAs(circRNAs) were once mistakenly considered as the transcription splicing intermediates, affiliate by-products or splicing errors, and the understanding of circRNAs has been significantly revolutionized with the development of high-throughput sequencing technology of RNA and the improvement of the corresponding bioinformatics analysis.CircRNAs with their unique closed-loop structure and undenible important biological functions have become new favorites in both molecular biology studies and clinical trials. To our knowledge, circRNAs usually arise after transcription, stably express in a variety of biological cells and regulate or interfere genetic expression, thus affecting occurrence and progression of diseases. Recently, circRNAs' influences upon various cancers have begun to edge up and we elaborates them in detail here based on the latest researches.(Chin J Lab Med, 0-472)
Key words&RNA; Gene expression regulation, neoplastic
Contributor Information
Zheng&Wenwen
Central Laboratory, Affiliated Haikou Hospital, Xiangya School of Medicine, Central South University, Haikou Municipal Hospital, Haikou 570208, China
Zhang&Shufang
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