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3秒自动关闭窗口第４４卷　第４期淡　水　渔　业２０１４年７月基于线粒体ＣＯＩ和Ｃｙｔｂ基因序列对新疆两水系
斑重唇鱼遗传结构的分析
杨天燕，孟　玮，马燕武，蔡林钢，郭　焱
（新疆维吾尔自治区水产科学研究所，乌鲁木齐　８３００００）
摘要：采用线粒体ＣＯＩ和Ｃｙｔｂ基因序列分析相结合的方法，对伊犁河和塔里木河水系６个斑重唇鱼（Ｄｉｐｔｙｃｈｕｓｍａｃｕｌａｔｅｓ）群体遗传差异和分化水平进行了比较研究。ＡＭＯＶＡ分析结果显示，斑重唇鱼群体间遗传差异显著大于群体内，群体平均遗传分化指数ΦＳＴ分别为０畅９８０２（ＣＯＩ）和０畅８８６３（Ｃｙｔｂ），除伊犁河水系两群体差异不显著外（Ｐ＞０畅０５），其他两两群体间遗传差异均显著。基于Ｋｉｍｕｒａ双参数法计算群体间平均遗传距离发现，不仅两水系间群体存在差异，塔里木河水系内部群体也产生了较大的遗传分化。单倍型网络图和系统关系树显示库玛拉克河群体存在两组不同单倍型类群，分别与伊犁河和塔里木河水系单倍型聚类。根据分子钟假说，基于Ｃｙｔｂ基因序列推算斑重唇鱼两支系发生分歧的时间大约在２畅４１Ｍａ年的上新世末到更新世初。天山第四纪构造运动第一幕可能是两水系斑重唇鱼发生遗传分化的重要原因，而塔里木河水系群体发生遗传分化可能与塔克拉玛干沙漠的阻隔有关。
关键词：斑重唇鱼（Ｄｉｐｔｙｃｈｕｓｍａｃｕｌａｔｅｓ）；伊犁河；塔里木河；ＣＯＩ基因；Ｃｙｔｂ基因；遗传结构
中图分类号：Ｓ９３２畅４　　　　　文献标识码：Ａ　　　　　文章编号：１０００－６９０７－（２０１４）０４－００４１－０７
ＧｅｎｅｔｉｃｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎａｌｙｓｉｓｏｆＤｉｐｔｙｃｈｕｓｍａｃｕｌａｔｕｓｂｅｔｗｅｅｎｔｗｏｗａｔｅｒｓｙｓｔｅｍｓｉｎＸｉｎｊｉａｎｇｂａｓｅｄｏｎｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌＣＯＩａｎｄＣｙｔｂｇｅｎｅｓｅｑｕｅｎｃｅｓ
ＹＡＮＧＴｉａｎ－ｙａｎ，ＭＥＮＧＷｅｉ，ＭＡＹａｎ－ｗｕ，ＣＡＩＬｉｎ－ｇａｎｇ，ＧＵＯＹａｎ（ＸｉｎｊｉａｎｇＦｉｓｈｅｒｉｅｓＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅ，Ｕｒｕｍｑｉ　８３００００，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎｔｈｉｓｓｔｕｄｙ，ｔｈｅｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌＣＯＩａｎｄＣｙｔｂｇｅｎｅｓｅｑｕｅｎｃｅｓｗｅｒｅａｎａｌｙｚｅｄｔｏｒｅｖｅａｌｔｈｅｇｅｎｅｔｉｃｄｉｖｅｒｓｉｔｙａｎｄｄｉｖｅｒｇｅｎｃｅｌｅｖｅｌｉｎｓｉｘＤｉｐｔｙｃｈｕｓｍａｃｕｌａｔｕｓｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ．ＡＭＯＶＡａｎａｌｙｓｉｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｇｅｎｅｔｉｃｖａｒｉａｔｉｏｎａｍｏｎｇｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｇｒｅａｔｅｒｔｈａｎｔｈａｔｗｉｔｈｉｎｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ，ａｎｄｔｈｅａｖｅｒａｇｅｇｅｎｅｔｉｃｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｉｎｄｅｘΦＳＴｗｅｒｅ０畅９８０２ｔｉｏｎｓｂｅｔｗｅｅｎｔｗｏｒｉｖｅｒｓｙｓｔｅｍｓｓｈｏｗｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｇｅｎｅｔｉｃｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｓｂｕｔｃｅｒｔａｉｎｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓａｍｏｎｇＴａｒｉｍＲｉｖｅｒａｌｓｏ（ＣＯＩ）ａｎｄ０畅８８６３（Ｃｙｔｂ）ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ畅Ｇｅｎｅｔｉｃｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｂｅｔｗｅｅｎｔｗｏｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｅｘｃｅｐｔｔｗｏｐｏｐｕｌａ－ｔｉｏｎｓｆｒｏｍＩｌｉＲｉｖｅｒ（Ｐ＞０畅０５）畅ＡｖｅｒａｇｅｇｅｎｅｔｉｃｄｉｓｔａｎｃｅｂａｓｅｄｏｎＫｉｍｕｒａｔｗｏ－ｐａｒａｍｅｔｅｒｓｕｇｇｅｓｔｅｄｔｈａｔｎｏｔｏｎｌｙｐｏｐｕｌａ－ｓｈｏｗｅｄｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｓ畅ＨａｐｌｏｔｙｐｅｎｅｔｗｏｒｋｃｈａｒｔｓａｎｄｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃｔｒｅｅｓｂｏｔｈｒｅｖｅａｌｅｄＫｕｍａｌａｋｅＲｉｖｅｒｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｅｘｉｓｔｅｄｔｗｏｄｉｆｆｅｒｅｎｔｈａｐｌｏｇｒｏｕｐｓ畅Ａｃｃｏｒｄｉｎｇｔｏｔｈｅｍｏｌｅｃｕｌａｒｃｌｏｃｋｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓ，ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃｄｉｖｅｒｇｅｎｃｅｔｉｍｅｗａｓａｂｏｕｔ２畅４１ＭａｗｈｅｎｉｔｗａｓｌａｔｅＰｌｉｏｃｅｎｅｔｏｅａｒｌｙＰｌｅｉｓｔｏｃｅｎｅ畅ＴｈｅＱｕａｔｅｒｎａｒｙｔｅｃｔｏｎｉｃｍｏｖｅｍｅｎｔｉｎｔｈｅｆｉｒｓｔａｃｔｏｆＴｉａｎｓｈａｎＭｏｕｎｔａｉｎｍｉｇｈｔｎｅｔｉｃｄｉｖｅｒｇｅｎｃｅｉｎＤ畅ｍａｃｕｌａｔｅｓｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｆｒｏｍＴａｒｉｍＲｉｖｅｒｍｉｇｈｔｂｅｃａｕｓｅｄｂｙｔｈｅｓｅｐａｒａｔｉｏｎｏｆＴａｋｌｉｍａｋａｎＤｅｓｅｒｔ畅Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｄｉｐｔｙｃｈｕｓｍａｃｕｌａｔｕｓ；ＩｌｉＲｉｖｅｒ；ＴａｒｉｍＲｉｖｅｒ；ＣＯＩｇｅｎｅ；Ｃｙｔｂｇｅｎｅ；ｇｅｎｅｔｉｃｓｔｒｕｃｔｕｒｅｂｅｔｈｅｍｏｓｔｉｍｐｏｒｔａｎｔｒｅａｓｏｎｆｏｒｇｅｎｅｔｉｃｄｉｖｅｒｇｅｎｃｅｉｎＤ畅ｍａｃｕｌａｔｅｓｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｆｒｏｍｔｗｏｗａｔｅｒｓｙｓｔｅｍｓ畅Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｔｈｅｇｅ－
　　斑重唇鱼（ＤｉｐｔｙｃｈｕｓｍａｃｕｌａｔｅｓＳｔｅｉｎｄａｃｈｎｅｒ），
　　收稿日期：２０１３－１２－０４；修订日期：２０１４－０４－２１
资助项目：新疆维吾尔自治区自然科学基金（２０１２２１１Ｂ５７）隶属于鲤科裂腹鱼亚科（Ｓｃｈｉｚｏｔｈｏｒａｃｉｎａｅ）重唇鱼属
第一作者简介：杨天燕（１９８２－　），女，工程师，主要从事种群遗传学研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｈｅｌｌｏｊｅｌｌｙ１１３０＠１６３畅ｃｏｍ
通讯作者：孟　玮。Ｅ－ｍａｉｌ：ｍｅｎｇｗｅｉ１９８２＠ｈｏｔｍａｉｌ畅ｃｏｍ
４２淡　水　渔　业　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　２０１４年
（Ｄｉｐｔｙｃｈｕｓ），为冷水杂食性鱼类，常栖息于有沙砾的河流及山间支流中。由于斑重唇鱼具有怀卵量少、生殖力较低、生长速度缓慢、性成熟晚等繁殖
生物学特性，一旦过度捕捞，资源将难以恢复。近年来受到环境变化和人类活动影响，斑重唇鱼分布区域正在逐渐缩小，种群数量急剧下降，已被列为自治区ＩＩ级水生野生保护动物。
国内学者经过多年调查研究发现，伊犁河水系与塔里木河水系斑重唇鱼在侧线下鳞、内鳃耙数、
外鳃耙数等形态学性状上存在明显差异。贝尔格曾将斑重唇鱼按鳞片差异划分为基本类型和ｓｅｗ－
［５］［２］
ｅｒｚｏｗｉ类型。武云飞等认为伊犁河尼勒克的标本属于基本类型，塔里木支流阿克赛河标本属于ｓｅｗｅｒｚｏｗｉ型。近年来随着分子标记技术的发展，
从分子水平来探讨群体差异成为可能。本研究采集了伊犁河和塔里木河两个水系斑重唇鱼，通过分析比较线粒体部分基因序列，分析群体遗传结构和分化程度，为斑重唇鱼进化生物学和保护生物学提供遗传学背景资料。
１　材料与方法
１畅１　样品采集
实验用斑重唇鱼样品于２０１２年４—５月采自伊犁河水系的巩乃斯河（ＢＧ）和喀什河（ＢＳ），塔里木河水系的木扎提河（ＢＭ）、玉龙喀什河（ＢＹ）、塔什库尔干河（ＢＴ）和库玛拉克河（ＢＫ），采样地点如图１所示。每群体各１０尾个体，剪部分鳍条用无水乙醇固定，置于－２０℃保存备用。
图１　６个群体斑重唇鱼采样地点图
Ｆｉｇ畅１　ＳａｍｐｌｉｎｇｌｏｃａｔｉｏｎｓｏｆｓｉｘｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｏｆＤ畅ｍａｃｕｌａｔｅｓ
１畅２　基因组ＤＮＡ提取、ＰＣＲ扩增及测序
实验前将肌肉充分漂洗、晾干并剪碎，采用标准酚－氯仿法提取基因组ＤＮＡ表１。
表１　扩增ＣＯＩ和Ｃｙｔｂ基因引物信息Ｔａｂ畅１　ＴｈｅｐｒｉｍｅｒｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎｏｆＣＯＩａｎｄＣｙｔｂｇｅｎｅｓ基因ＣＯＩＣｙｔｂ
。扩增引物信息见
核苷酸序列（５′－３′）
ＰＣＲ反应总体积５０μＬ，其中１０×ｂｕｆｆｅｒ
５畅０μＬ，Ｍｇ终浓度为２畅０ｍｍｏｌ／Ｌ，ｄＮＴＰ（２畅５ｍｍｏｌ／Ｌ）４μＬ，Ｔａｑ聚合酶２ｕｎｉｔｓ，引物（１０μｍｏｌ／Ｌ）各２μＬ，模板ＤＮＡ２μＬ（１μｇ），加灭菌水至终体积５０μＬ。反应条件为：９５℃预变性５ｍｉｎ，然后是３５个循环，每个循环包括９４℃变性４５ｓ，５４℃（ＣＯＩ）、５７℃（Ｃｙｔｂ）退火４５ｓ，７２℃延伸１ｍｉｎ，最后７２℃再延伸１０ｍｉｎ。ＰＣＲ扩增产物于１％琼脂糖凝胶电泳检测，挑选条带清晰的ＰＣＲ产物送上海英骏（ｉｎｖｉｔｒｏｇｅｎ）生物有限公司进行纯化回收及测序。
第４期杨天燕等：基于线粒体ＣＯＩ和Ｃｙｔｂ基因序列对新疆两水系斑重唇鱼遗传结构的分析４３
１畅３　数据处理
用ＤＮＡＳＴＡＲ软件对同源序列进行比对排列；Ｍｅｇａ软件进行序列碱基组成及序列间碱基替代数、差异位点、群体间遗传距离的统计分析；Ｍｅｇａ软件基于Ｋｉｍｕｒａ双因子参数模型构建邻接（ｎｅｉｇｈｂｏｒ－ｈｏｏｄ－ｊｏｉｎｉｎｇ）系统进化树，１０００次自举检验估计系统树中节点的自引导值；利用Ａｒｌｅｑｕｉｎ软件对群体内与群体间方差进行分子方差分析（ａｎａｌｙｓｉｓｏｆｍｏ－ｌｅｃｕｌａｒｖａｒｉａｎｃｅ，ＡＭＯＶＡ），计算核苷酸多样性和单倍型多样性；Ｎｅｔｗｏｒｋ软件中Ｍｅｄｉａｎ－ｊｏｉｎｉｎｇ方法构建单倍型网络关系图。根据分子钟假说，利用Ｎｅｉ氏标准遗传距离，基于Ｃｙｔｂ基因序列推算支
系间发生分歧的时间。
２畅１　两个基因片段碱基组成
用ＤＮＡＳＴＡＲ软件包中的Ｓｅｑｍａｎ进行序列的分析比对，得到长度分别为６２５ｂｐ（ＣＯＩ）和７２０ｂｐ（Ｃｙｔｂ）的１２０条同源序列。２个基因片段Ｔ、Ｃ、Ａ、Ｇ四种核苷酸平均百分含量分别为ＣＯＩ基因２８畅８％、２８畅０％、２６畅２％和１６畅９％，Ｃｙｔｂ基因３２畅５％、２６畅０％、２３畅１％和１８畅５％，且Ａ＋Ｔ含量均高于Ｇ＋Ｃ含量（表２）。编码基因ＣＯＩ和Ｃｙｔｂ片段在碱基组成上具有强烈的偏向性，ＣＯＩ基因密
表２　ＣＯＩ和Ｃｙｔｂ基因片段核苷酸含量（％）及密码子不同位点碱基偏向性基因ＣＯＩ
Ｔ２８畅８
Ｃ２８畅０Ａ２６畅２Ｇ１６畅９Ｔ－１２０畅０
Ｃ－１２６畅６
Ａ－１２４畅４
Ｇ－１２９畅２Ｔ－２４２畅０Ｃ－２２８畅８
Ａ－２１５畅４Ｇ－２１３畅９
Ｔ－３２５畅０
Ｃ－３２９畅０
Ａ－３３８畅５Ｇ－３７畅８
码子第１位点各碱基比例相差不大，第２位点Ｔ含量明显高于其他位点，第３位点Ｇ含量显著偏低；
Ｃｙｔｂ基因密码子第１位点Ｇ含量偏低，第２位点各碱基比例相差不大，第３位点Ｔ含量显著偏高。２畅２　ＣＯＩ基因多态性分析
６个群体共检测到２２个变异位点（图２），占总位点数的３畅５２％，其中单一变异位点１个，简约信息位点２１个。变异位点中转换位点１７个（Ａ／Ｇ转换１１个、Ｔ／Ｃ转换６个），颠换位点４个（Ｃ／Ａ颠换２个、Ａ／Ｔ颠换２个），转换和颠换同时存在的位点１个（第２９４ｂｐ），转换和颠换比为４畅２５，无插入和缺失位点。长度为６２５ｂｐ的ＣＯＩ片段共编码了２０８个氨基酸，除密码子第２位点没有发生碱基替换外，第１位点和第３位点分别发生了
和２０个碱基替换，由于密码子兼并现象的存在，碱基差异并没有导致氨基酸序列的改变。
６０条ＣＯＩ序列定义了７种单倍型，从单倍型在不同群体中的分布来看，除ＢＭ和ＢＫ群体分别存在两个单倍型外，其他４个群体均只有１个单倍型，且ＢＧ和ＢＳ群体共享１个单倍型。２畅３　Ｃｙｔｂ基因多态性分析
斑重唇鱼所有Ｃｙｔｂ序列中共发现６９个变异位点（图３），其中简约信息位点６４个，发生碱基转换的位点６０个（Ａ／Ｇ转换４０个、Ｔ／Ｃ转换２０个），碱基颠换的位点５个（Ｃ／Ａ颠换４个、Ａ／Ｔ颠换１个），４个位点既有转换又有颠换（第３７０ｂｐ、３７９ｂｐ、４３３ｂｐ、６８２ｂｐ）。在氨基酸水平上，编码的２３９个氨基酸中仅检测到１处氨基酸替代（Ａｍｉｎｏａｃｉｄｓｕｂｓｔｉｔｕｔｉｏｎ），即１８３位的异亮氨酸（Ｉｌｅ）在Ｈａｐ６突变为缬氨酸（Ｖａｌ），这是由编码该氨基酸的密码子第１位上碱基由Ａ替代为Ｇ引起的，其他核苷酸替代没有引起氨基酸替代。
在长度为７２０ｂｐ的序列中，全部个体共出现了１２种单倍型，其中ＢＭ群体享有５个单倍型，单倍型多样性最丰富；其次为ＢＴ群体，享有３个单倍型；而ＢＹ群体仅存在１个单倍型。ＢＧ和ＢＳ群体间存在１个共享单倍型。２畅４　群体遗传结构
运用Ｍｅｇａ软件基于Ｋｉｍｕｒａ双参数法计算群体间平均遗传距离如表３所示。基于两个基因序列分
图２　ＣＯＩ基因部分序列变异位点Ｆｉｇ畅２　ＶａｒｉａｂｌｅｓｉｔｅｓｏｆＣＯＩｇｅｎｅｆｒａｇｍｅｎｔ
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