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核糖体的研究历程――2009年诺贝尔化学奖简介
自然杂志３１卷６期诺贝尔奖简介核糖体的研究历程――２００９年诺贝尔化学奖简介凌志洋①刘望夷②①硕士研究生，②教授，中国科学院上海生命科学研究院生物化学与细胞生物学研究所，上海２０００３１ 关键词 核糖体Ｘ射线衍射晶体学 核糖体ＲＮＡ抗生素 核糖体失活
蛋白２００９年ｌＯ月７日。美国科学家Ｖ?拉马克里希南、Ｔ?施泰茨以及以色列女科学家Ａ?尤纳特因为对核糖体结 构和功能的研究共同获得诺贝尔化学奖。这三位科学家分别应用Ｘ射线衍射技术以高分辨率解析了核糖体的原子 结构并且研究了核糖体功能。Ｆ?克里克（Ｆｒａｎｃｉｓ Ｃｒｉｃｋ）于１９５８年提出分子生物 学的中心法则。可以说，分子生物学的发展皆是围绕中 心法则展开的［１］。中心法则说明了这样一个事实：生物（Ｗａｙｎｅ Ｈｅｎｄｒｉｃｋｓｏｎ）在接受Ｓｃｉｅｎｃｅ杂志采访时说： “这是一项令人叹为观止的精彩工作，一段时间以来，这 一领域里每个人的工作都是这样值得赞许。而今天对的遗传信息以ＤＮＡ序列的形式储存在基因组里，ＤＮＡ信息转录形成信使ＲＮＡ（ｍＲＮＡ），ｍＲＮＡ翻译成组成生 物体蛋白的多种多样的氨基酸序列，而由这些蛋白承担 了绝大部分的生物学功能。其标准流程可以这样描述： ＤＮＡ转录成ＲＮＡ．ＲＮＡ翻译成蛋白质，蛋白质反过来协 助前两项流程，并协助ＤＮＡ自我复制，或者更简单地表 示为“ＤＮＡ―ＲＮＡ一蛋白质”（见图Ｉ）。通常需要其他 很多蛋白及核酸的协助才能够将ｍＲＮＡ携带的遗传信 息翻译出来，而翻译过程的主要承担者就是核糖体。核糖体工作的奖励也标志诺贝尔奖委员会完成了对中心法则的赞许。”以此次诺贝尔化学奖为契机，我们来了 解一下核糖体本身的特点以及核糖体结构和功能研究 的曲折历程。１核糖体核糖体是一个较大的核糖核蛋白体，专职负责将ｍＲＮＡ翻译成蛋白质。原核细胞的核糖体较小，沉降 系数为７０Ｓ，相对分子质量约为２．５×１０３ ｋＤａ，由５０Ｓ 和３０Ｓ两个大小不同亚基组成。原核细胞中的核糖体 可以以游离形式存在，也可以与ｍＲＮＡ结合形成串状ｎＡ马州Ａ‰蝴 Ｕ图１中心法则的多核糖体，平均每个细胞约有２万个核糖体。真核细 胞的核糖体体积较大，沉降系数是８０Ｓ，相对分子质量为（３．９～４．５）×１０３ ｋＤａ，由６０Ｓ和４０Ｓ两个亚基组成。中心法则揭示了遗传信息传递的方向和途径，是２０世纪生物学的最重要成就之一。半个世纪以来有３０多 位科学家因为对阐明中心法则有关问题的杰出贡献而 获得诺贝尔奖。有代表性的是：１９６２年．因解读出ＤＮＡ 的原子模型，Ｊ?沃森（Ｊａｍｅｓ Ｗａｔｓｏｎ）、Ｆ?克里克、 Ｍ?威尔金斯（Ｍａｕｒｉｃｅ Ｗｉｌｋｉｎｓ）共同获得了诺贝尔生真核细胞中的核糖体既可游离存在，也可以与细胞内质 网结合，形成粗面内质网。真核细胞所含的核糖体数目比原核细胞要多得多，为１０６～１０７个。其他细胞器如 线粒体、叶绿体以及细胞核内也都有自己的核糖体。理学或医学奖；２００６年，因对真核转录的分子基础的研究，Ｒ?科恩伯格（Ｒｏｇｅｒ Ｋｏｒｎｂｅｒｇ）获得诺贝尔化学奖； 而在２００９年，Ｖ?拉马克里希南（Ｖｅｎｋａｔｒａｍａｎ Ｒａ? ｍａｋｒｉｓｈｎａｎ）、Ｔ?施泰茨（Ｔｈｏｍａｓ Ａ．Ｓｔｅｉｔｚ）和Ａ?尤 纳特（Ａｄａ Ｅ．Ｙｏｎａｔｈ）三位科学家因为对核糖体结构和 功能的研究共同获得诺贝尔化学奖。 美国哥伦比亚大学的Ｘ射线晶体学家ｗ?瀚瑞森１．１核糖体的结构 大肠杆菌的核糖体是由两个大小不同的亚基组成的，近似一个不规则的椭球体（１３．５ ｎｍ×２０ ｎｍ×４０ ｒｉｍ）的细胞器。当Ｍ９２＋浓度为１０ ｍｍｏｌ／Ｌ时，大小亚 基聚合，Ｍ９２＋浓度下降到０．１ ｍｍｏｌ／Ｌ时，又解聚。大 亚基略呈半圆形，直径约为２３ ｎｍ，在一侧伸出三个凸?３３７?万方数据 　Ｂｒｉｅｆ Ｉｎｔｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ Ｎｏｂｅｌ ＰｒｉｚｅＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌ ｏｆ ＮａｔｕｒｅＶ０１．３１Ｎｏ．６起，中央为一凹陷；小亚基呈长条形，大小约为２３ ａｍｘ质这一理论，所以核糖体中包含蛋白质并没有让任何人 感到惊奇。人们也理所当然地认为，核糖体蛋白是催化 合成蛋白质的酶。核糖体中包含ＲＮＡ却曾经让人感到 迷惑不解。它到底发挥着怎样的作用呢？在很长的时间 内，由于研究手段的限制，关于这个问题的解答一直没 有实质的进展。直到２０世纪９０年代初，Ｈ?诺勒（Ｈａｒ．ｒｙ１２ ｎｍ．在约１／３长度处有一个细的裂缝，将小亚基分为大小两个区域；大小亚基结合形成完整核糖体的时候， 凹陷部分彼此对应形成隧道，ｍＲＮＡ将从此穿过。此 外，在大亚基上也有一条垂直于ｍＲＮＡ通道的隧道。蛋白质合成时，新合成的肽链由此隧道中穿出，可保护新生肽链免受蛋白水解酶的降解。 单个核糖体上有６个与蛋白质合成有关的活性位 点（图２），在蛋白质合成中各司其职：①ｍＲＮＡ结合位 点；②Ａ位点（ａｍｉｎｏａｃｙｌ．ｔＲＮＡ ｓｉｔｅ）：即氨酰基－ｔＲＮＡ 位点，是新参入的氨酰＿ｔＲＮＡ结合位点；③Ｐ位点（ｐｅｐ．ｔｉｄｙｌ―ｔＲＮＡ ｓｉｔｅ）：即肽酰基＿ｔＲＮＡ位点，为延伸中的肽Ｎｏｌｌｅｒ）等证明大肠杆菌的２３Ｓ ｒＲＮＡ能够催化肽键的形成，才确认ｒＲＮＡ是一种酶［２｜。在２０世纪末２１世 纪初的几年，核糖体大、小亚基及其复合物高分辨率晶 体结构在一些科学家（以２００９年诺贝尔化学奖获得者 为代表）的不懈努力下得到解析。科学家们终于可以根 据这些结构得以全面地评价ＲＮＡ在核糖体中的作用。 在小亚基的１６Ｓ ｒＲＮＡ中．ＲＮＡ螺旋之间相巨作用 决定了３０Ｓ小亚基的形状，核糖体蛋白结合在外表，没 有完全埋在ＲＮＡ中的蛋白质，３０Ｓ和５０Ｓ亚基的界面处 也极少有蛋白质。通过小亚基的晶体结构分析显示出 结合ｔＲＮＡ的Ａ，Ｐ，Ｅ部位，这些部位虽然有蛋白质，但 似乎除去蛋白质并不会改变其结构，也不会影响其功 能。这些事实表明解码是小亚基ｒＲＮＡ的功能。同样， 位于大亚基上的肽酰基转移酶中心，只有ＲＮＡ，并无蛋 白质，也就更加清楚证明肽键的形成是由大亚基的２３Ｓ ｒＲＮＡ所催化。现在已经可以得出结论，核糖体的蛋白 质组分只是作为结构框架，而ｒＲＮＡ在蛋白质合成过程 中的各个环节均起到催化作用，可以说核糖体是一个大 的核酶（ｒｉｂｏｚｙｍｅ）。 目前虽已测出很多ｒＲＮＡ分子的一级结构，并且也 预测了很多二级结构（图３）。随着核糖体原子分辨率晶 体结构的解析，对于ｒＲＮＡ三级结构及其功能已经有了 较深入的研究。酰一ｔＲＮＡ结合位点；④Ｅ位点（ｅｘｉｔ ｓｉｔｅ）：即释放位点，为 肽酰转移后即将释放的空载ｔＲＮＡ结合位点；⑤肽酰基 转移酶的催化位点：可催化氨基酸间形成肽键，这是蛋 白质合成中的关键反应；⑥ＧＴＰ酶的结合位点：为延伸 因子ＥＦ．Ｇ的结合位点，可催化肽酰ｔＲＮＡ从Ａ位点转 移到Ｐ位点，促进肽链延伸。 核糖体大小亚基相互配合，相互分工。大亚基有肽 酰基转移酶中心（ｐｅｐｔｉｄｙｌ ｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅ ｃｅｎｔｒｅ），催化肽酰转 移反应；小亚基为解码中心（ｄｅｃｏｄｉｎｇ ｃｅｎｔｒｅ），涉及ｔＲＮＡ 上的反密码子和ｍＲＮＡ中密码子间的匹配，小亚基还具 有复杂的校正机制．使翻译发生的错误减少到最小程度。图２核糖体结构示意图１．２核糖体ＲＮＡ（ｒＲＮＡ）原核细胞核糖体３０Ｓ亚基含有２１种蛋白质和一分 子１６Ｓ核糖体ＲＮＡ（ｒＲＮＡ）；５０Ｓ大亚基中含有３４种蛋 白质以及５Ｓ，２３Ｓ ｒＲＮＡ各一分子。真核细胞核糖体的 ４０Ｓ小亚基中有３０多种蛋白质以及一分子１８Ｓ ｒＲＮＡ； ６０Ｓ大亚基中有５０多种蛋白质及５Ｓ，５．８ｓ和２８Ｓ ｒＲＮＡ各一分子。 核糖体ＲＮＡ是细胞中最多的一类ＲＮＡ，约占细胞 总ＲＮＡ的８（）％，也是３类ＲＮＡ（ｔＲＮＡ，ｍＲＮＡ， ｒＲＮＡ）中相对分子质量最大的一类，它与蛋白质结合形 成核糖体。２０世纪５（）年代，人们普遍相信酶即是蛋白?３３８?图３嗜热栖热菌Ｔｈｅｒｍｕｓ ｔｈｅｒｍｏｐｈｉｌｕｓ 结构示意图２３ＳｒＲＮＡ二级１．３核糖体蛋白 大肠杆菌核糖体蛋白质的一级结构均被测定：３０Ｓ万方数据 　自然杂志３１卷６期诺贝尔奖简介长与成键原子之间的距离（１～２ Ａ附近）可比，因此ｘ射 线可用于研究各类分子的结构。但是．到目前为止还不亚基含ｓ１～￥２ｌ共２１种蛋白质．５０Ｓ亚基含Ｌ１～Ｌ３４共３４种蛋白质，分子量为５～６０ ｋＤａ。除ｓ６，Ｌ７，Ｌ１２ 之外全是碱性蛋白质，等电点在１０ｂ１２之间。这种性质 有利于蛋白质与ｒＲＮＡ结合。能用ｘ射线对单个分子成像，因为没有Ｘ射线透镜可以 聚焦Ｘ射线，而且ｘ射线对单个分子的衍射能力非常弱，无法被探测。晶体（一般为单晶）中含有数量巨大的２核糖体研究的前期历史蛋白质合成过程是生物体最重要的生命活动之一。 而核糖体作为这个过程的承担者，对它的研究则是了解 这一过程细节的钥匙。就目前的情况来说，核糖体结构 以及蛋白质合成过程已经比较清楚了。这是无数科学家 执着追求，经过艰辛而曲折研究历程才得到的结果。在 这里，我们不妨先回顾一下早期核糖体研究的一些情况。 １９５３年，Ｋ?罗伯逊（Ｋ?Ｗ?Ｒｏｂｉｎｓｏｎ）在利用电子 显微镜观察植物细胞时，发现了一种颗粒状结构，后来知方位相同的分子，ｘ射线对这些分子的衍射叠加在一起 就能够产生足以被探测的信号。从这个意义上说，晶体 就是一个Ｘ射线的信号放大器。“Ｘ射线衍射技术”与“晶体学”联系在一起形成“Ｘ射线晶体衍射技术（Ｘ．ｒａｙ ｃｒｙｓｔａｌｌｏｇｒａｐｈｙ）”，可以对各类晶体，特别是蛋白质晶体结 构进行分析。２０世纪５０年代初，Ｊ?沃森和Ｆ?克里克在Ｘ射线衍射技术的帮助下提出了ＤＮＡ的双螺旋模型，尽管这项技术当时还非常原始。６０年代，当时卡文迪什实验室的Ｍ?佩鲁茨（Ｍ．Ｐｅｒｕｔｚ）和Ｊ?肯德鲁（Ｊ．Ｋｅｎ． ｄｒｅｗ）用ｘ射线晶体衍射技术解析了血红蛋白和肌红蛋 白这两个球蛋白的结构［６］６。Ｘ射线晶体衍射技术的应 用，使我们可以在晶体水平研究大分子的结构，在分子原 子基础上解释大分子结构。迄今为止，该技术已发展为 研究生物大分子结构的主要手段。 ２０世纪初，布喇格父子因首创ｘ射线衍射法测定 氯化钠的晶体结构并提出“布喇格定律”而获得１９１５年 诺贝尔物理学奖。一个氯化钠分子才包含几个原子。 时至今天，技术手段的逐步提高使科学家们已经可以解 析分子量高达几万道尔顿（Ｄａ）的蛋白质结构。但是技 术进步也不是水到渠成的，解析像核糖体这样分子量上 百万道尔顿的蛋白一ＲＮＡ复合体结构被科学界普遍认 为难度极高：分子量越大，其分子间的相对差异就会越 多，在空间的有序堆积就会越困难，而且核糖体结构与道该颗粒就是核糖体。１９５５年，一直致力于细胞结构研究的细胞生物学家Ｇ?帕拉德（Ｇｅｏｒｇｅ Ｐａｌａｄｅ）使用电子 显微镜，在动物细胞中也观察到了类似结构［３１。另外， Ｐ?扎幔斯尼克（Ｐａｕｌ Ｚａｍｅｃｎｉｋ）于１９５５年用¨Ｃ标记的 氨基酸进行实验证明，蛋白质就是在含ＲＮＡ的被称作 微粒体（ｍｉｃｒｏｓｏｍｅ）的细胞器上合成的，放射性氨基酸 首先短暂地与细胞器结合，然后才出现在游离的蛋白质 当中［引。后来知道，微粒体是在破碎细胞时产生的附有 核糖体颗粒（ｒｉｂｏｎｕｃｌｅｏｐｒｏｔｅｉｎ ｐａｒｔｉｃａｌ，ＲＮＰ）的内质网 碎片。核糖体（ｒｉｂｏｓｏｍｅ）的正式名称则是在１９５８年由 美国科学家Ｒ?罗伯茨（Ｒｉｃｈａｒｄ Ｒｏｂｅｒｔｓ）提出的，它是 专职参与蛋白质合成的核糖核蛋白体颗粒［５］５。３Ｘ一射线晶体衍射法研究核糖体三维 结构：关键问题一一化解从２０世纪中叶发现核糖体以来，许多科学家致力另外一类蛋白质核酸复合体――病毒相比又不具有高度的空间对称性。正因为如此，完成对分子量如此之大的核糖体的结构分析并解释其重要而复杂的生理功能，使三位科学家摘取了２００９年诺贝尔化学奖的桂冠。于核糖体结构的研究，主要研究方法有三类：一是化学 的方法，如蛋白质和ＲＮＡ的酶解碎片分析、化学标记和总的说来，利用Ｘ射线衍射晶体学研究蛋白质结构有以下几个步骤：获得高纯度蛋白或蛋白复合体，晶体 的生长，衍射数据的收集、分析，晶体结构解析。 试图对核糖体结构进行解析的前提，无疑首先要获 得核糖体晶体。由于核糖体太大、太复杂，所以直至２０交联剂反应等；二是电子显微镜和后来的冷冻电镜（ｃｒｙｏｅｌｅｃｔｒｏｎｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ）观察；三是Ｘ射线晶体学测定。遗憾的是，在很长一段时间里，核糖体结构的研究 都没有取得突破性进展。尽管如此，Ｘ射线衍射法仍然 是研究核糖体三维结构最为有力的方法，也是最有希望世纪７０年代，许多结晶学家对核糖体能否被结晶仍表 示怀疑。正是在这种背景下，以色列Ｗｅｉｚｍａｎｎ研究所 的女科学家Ａ?尤纳特在７０年代后期开始了极其艰难的核糖体的结晶研究，做了许多开创性的工作。首先， 她摸索了不同的溶液条件和不同的结晶程序对核糖体 晶体形成的影响，并首次得到了一种嗜热芽孢杆菌（Ｂａ．ｃｉｌｌｕｓ ｓｔｅａｒｏｔｈｅｒｍｏｐｈｉｌｕｓ）核糖体５０Ｓ亚基的晶体［７１。她?３３９?破解其结构的方法。Ｘ射线晶体衍射技术是指利用电子对ｘ射线的散射 作用，可以获得晶体中电子密度的分布情况，再从中分析 获得原子位置的信息，即晶体结构。由于所有的原子都 含有电子，并且ｘ射线的波长范围为０．０１～１００ Ａ，其波万方数据 　Ｂｒｉｅｆ Ｉｎｔｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ Ｎｏｂｅｌ ＰｒｉｚｅＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌ ｏｆ ＮａｔｕｒｅＶ０１．３１ Ｎｏ．６对另一种嗜热细菌Ｔｈｅｒｍｕｓ ｔｈｅｒｍｏｐｈｉｌｕｓ ５０Ｓ亚基Ｘ射 线衍射图的分辨率可以达到６ Ａ，这已经可以识别结构中 几乎所有原子［８］８。遗憾的是。由于核糖体晶体不够稳定， 无法得到足够的Ｘ射线衍射数据来解析其结构；但是，尤 纳特并没有放弃她钟爱的核糖体研究。她领导的研究组 接下来采用一种在死海中发现的古细菌（Ｈａｌｏａｒｃｕｌａ ｍａｒｉｓｍｏｒｔｕｉ）作为研究对象，这种细菌在极端条件下生 长，它的核糖体可能会更加的稳定。同时，她在液氮温度 下对核糖体进行结晶，以使晶体能在ｘ射线下更加稳定。 １９９１年，尤纳特研究组报道了在３ Ａ分辨率下对Ｈ． ｍａｒｉｓｍｏｒｔｕｉ核糖体５０Ｓ亚基结构的尝试性初步分析的结 果［９］９。这是核糖体结构研究领域的重要突破。 但困扰科学家们几十年的相位问题的完全解决是 由Ｔ?施泰茨研究组完成的。１９９８年，他们用核糖体的 低温电镜结构计算出低分辨率相位，结合ＭＩＲＡＳ相位 信息。得到了Ｈ．ｍａｒｉｓｍｏｒｔｕｉ核糖体５０Ｓ亚基的９ Ａ 分辨率电子密度图（图４），这个密度图显示了可辨认的 ＲＮＡ密度特征，这表明他们的实验方法可以最终解析核糖体的结构［１０］。一年以后，Ｔ．施泰茨研究组又得到 了Ｈ．ｍａｒｉｓｍｏｒｔｕｉ核糖体５０ｓ亚基５Ａ分辨率的衍射图 象（图４）。１９９９年，Ｖ?拉马克里希南研究组和Ａ?尤 纳特研究组也分别独立报道了Ｔ．ｔｈｅｒｍｏｐｈｉｌｕｓ核糖体 ３０Ｓ亚基的５．５ Ａ和４．５ Ａ分辨率的结构［…Ｉ１２ｊ。２０００年，一系列高分辨率核糖体晶体结构发表在 Ｎａｔｕｒｅ，Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｃｅｌｌ等顶级学术杂志上。Ｔ?施泰茨 研究组报道了Ｈ．ｍａｒｉｓｍｏｒｔｕｉ核糖体５０Ｓ亚基２．４ Ａ 分辨率的结构（图４）［１３］，Ｖ?拉马克里希南研究组报道 了Ｔ．ｔｈｅｒｍｏｐｈｉｌｕｓ核糖体３０Ｓ亚基的３．０ Ａ分辨率的 结构［１４］，Ａ?尤纳特研究组也报道了Ｔ．ｔｈｅｒｍｏｐｈｉｌｕｓ 核糖体３０Ｓ亚基的３．３ Ａ分辨率结构［１５］。２００１年，美 国加州大学的Ｈ?诺勒领导的研究组报道了Ｔ．ｔｈｅｒ― ｍｏｐｈｉｌｕｓ完整核糖体（７０Ｓ）的５．５ Ａ分辨率结构［１６３。 同样是Ｈ．诺勒研究组，２００６年，他们又得到了结合一分 子ｍＲＮＡ和两个ｔＲＮＡｓ的Ｔ．ｔｈｅｒｍｏｐｈｉｌｕｓ完整核糖 体（７０Ｓ）的３．７ Ａ分辨率结构［”］。这些高分辨率的晶 体结构为核糖体酶学机理的研究提供了坚实的基础。图４高分辨率５０Ｓ核糖体结构解析历程。左：９ Ａ分辨率；中：５ Ａ分辨率；右：２．４ Ａ分辨率 ＮＡ核糖体ｘ射线高分辨率解析核糖体晶体结构对于 了解核糖体的基本功能也有着非同一般的意义。通过 对ＤＮＡ双螺旋结构的测定以及对生命的遗传过程的研 究，人们早已认识到合成蛋白质的过程具有非常高的保 真度，但是核糖体又在保证不发生氨基酸替换的前提下 容忍密码子的第三位碱基有“摇摆性”。Ｖ?拉马克里希 南研究组对核糖体３０Ｓ亚基的结构分析揭示了这一重 要性质的结构基础。 自从发现核酶后，科学家一直试图用多种实验验证 核糖体作为核酶催化肽键的生成。在低分辨率的５０Ｓ 亚基结构中已经可以看出，催化肽键形成的酶活性中心 没有蛋白质，只有ＲＮＡ。高分辨率核糖体５０Ｓ亚基结 构的解析为这种核酶假设提供了直接的清晰的证据。 为了确定核糖体催化肽键形成的酶学机制，Ｔ?施泰茨 研究组解析了５０Ｓ亚基与不同底物类似物的复合物结 构。与此同时，其他一些研究组也进行了很多的突变以 及计算化学的研究。这些研究的结果都表明，肽酰－ｔＲ．?３４０?３’端的２的Ｈ提供主要的催化功能。４解析核糖体结构的意义解析核糖体原子分辨率的晶体结构不仅使我们对 蛋白质合成这个最重要最基础的生命过程有了分子水 平上的了解，同时也将在人类健康领域产生深远影响。 众所周知，抗生素的广泛使用造成了致病菌产生抗药 性，这已经成为全球性的公共健康问题。近年来，严重 耐药菌感染病例数不断上升，耐药菌的问题不容小视。 而现在已知的抗生素约有一半是以细菌的核糖体作为 靶标的。高分辨率的细菌核糖体晶体结构的解析使我 们对核糖体结构和功能有了新的的认识，可以针对性地 设计新的、高效的蛋白质合成抑制剂，从而有效地消灭 耐药菌。三位科学家也构筑了三维模型来显示不同的 抗生素是如何抑制核糖体功能的，这些模型已被用于研 发新的抗生素．直接帮助减轻人类的病痛，拯救生命。万方数据 　自然杂志３１卷６期科技进展ｆｒａｃｔｔｏ另外。施泰茨后来参与创立了纽黑文Ｒｉｂ．Ｘ制药公司， 该公司将核糖体研究的成果用于研发和生产药物，用以 治疗由多重耐药性细菌所致的疾病。 还有～类外源蛋白质，命名为核糖体失活蛋白（ｒｉ．ｂｏｓｏｍｅ－ｉｎａｃｔｉｖａｔｉｎｇ ｐｒｏｔｅｉｎ，ＲＩＰ），可以作用于真核细６［９］ｙｏｎＢＯＨＬＥＮＡｒＪ］．Ｊ ＭｏＪ Ｂｉｏｌ，１９８７．１９３（４）：８１９．８２２． Ｋ，ＭＡＫＯＷＳＫｌ Ｉ，ＨＡＮＳＥＮ Ｈ Ａ，ｅｔａｔｔｅｍｐｔｓｓｕｂｕｎｉｔｓ ｆｒｏｍ Ｈａｌｏａｒｃｕｌａａ１．Ｃｈａｒａｃ．ｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ａｎｄ ｐｒｅｌｉｍｉｎａｒｙ ｌａｒｇｅｆｏｒ ｄｅｒｉｖａｔｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｃｒｙｓｔａｌｓ ｏｆ ｍａｒｉｓｍｏｒｔｕｉ ｄｉｆｆｒａｃｔｉｎｇｒｉｂｏｓｏｍａＩｔｏ ３ Ａｒｅｓｏｌｕｔｉｏｎｌ Ｊ】．Ｊ ＭｏＩＢｉｏＩ，１９９１，２２２（１）：１１．１５． ａ１．Ａ ９ｒ１０］ＢＡＮＮ，ＦＲＥＥＢＯＲＮ Ｂ．ＮＩＳＳＥＮ Ｐ，ｅｔＡｒｅｓｏｌｕｔｉｏｎｘ．ｒａｙ ｃｒｙｓｔａＩｌｏｇｒａｐｈｉｃｍａｐ ｏｆ ｔｈｅ ｌａｒｇｅ ｒｉｂｏｓｏｍａｌｓｕｂｕｎｉｔ［Ｊ］．Ｂ Ｔ。ｅｔ胞核糖体大亚基中大的ＲＮＡ。其专一性非常高，它在 核糖体大亚基ＲＮＡ的Ｓ／Ｒ环中只除去一个保守的腺嘌Ｃｅｌｌ，１９９８，９３（７）：１１０５．１１１５．［１１］ＣＬＥＭｏＮＳ ｗ Ｍ Ｊｒ。ＭＡＹＳｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆａＪＬ，ｗＩＭＢＥＲＬＹａｔａ１．ｂａｃｔｅｒｉａｌ ３０Ｓｒｉｂｏｓｏｍａｌ ｓｕｂｕｎｉｔ５．５Ａ呤碱基就可以使核糖体完全丧失蛋白质合成的活性。但是，这类蛋白质有的有毒，有的无毒，其毒性决定于这 类蛋白质（双链蛋白质）中Ｂ链的一段氨基酸序列，没有 这段序列的ＲＩＰ则不能与细胞膜上专一的受体结合，其 Ａ链就不能进入细胞，当然就不能除去核糖体上那个保 守的腺嘌呤。这类ＲＩＰ中最著名的就是蓖麻毒蛋白 （Ｒｉｃｉｎ），毒性很强。另一类无毒蛋白的代表则是中国科［１３３ｒｅｓｏｌｕ．ｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｎａｔｕｒｅ．１９９９，４００（６７４７）：８３３．８４０．ｒ１２］ＴｏＣＩＬ，Ａ，ＳＣＨＬＵＮＺＥＮｓｏｍａｌ ｓｕｂｕｎｉｔ ｆｒｏｍ Ｆ．ＪＡＮＥＬＬ Ｄ，ｅｔ ａ１．Ｔｈｅｓｍａｌｌｒｉｂｏ．Ｔｈｅｒｍｕｓｔｈｅｒｍｏｐｈｉｌｕｓａａｔ４．５Ａｒｅｓｏｌｕｔｉｏｎ：ｐａｔｔｅｒｎ ｆｉｔｔｉｎｇｓ ａｎｄ Ｎａｔｌ Ａｃａｄ Ｓｃｉ Ｕ Ｓ ＢＡＮｔｈｅ ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｓｉｔｅＥＪ］．ＰｒｏｃａｔｏｍｉｃＡ，１９９９，９６（２５）：１４２５２．１４２５７．Ｐ，ＨＡＮｓＥＮ Ｊ，ｅｔＮ，ＮｌｓｓＥＮｔｈｅａｌ，Ｔｈｅ ｏＤｍｐｌｅｔｅ２．４ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆｌａｒｇｅｒｉｂｏｓｏｍａｌｓｕｂｕｎｉｔ ａｔＡｒｅｓｏｌｕｔｉｏｎｒＪ］．Ｓｃｉｅｎｃｅ，２０００，２８９（５４８１）：９０５―９２０．［１４］ｗＴＭＢＥＲＬＹＢＴ，ＢＲＯＤＥＲｓＥＮｔｈｅ ３０ＳＤＥ，ｃＬＥＭｏＮｓｗ Ｍ Ｊｒ，学家发现和研究最多的辛纳毒蛋白（Ｃｉｎｎａｍｏｍｉｎ）［１８］，经过化学改造可以用于抑制肿瘤细胞生长，或杀死病毒 等。核糖体结构的解析，也有利于对ＲＩＰ进行有针对性 的改造。 除了在生物医学领域的应用外，核糖体结构解析的 另一个意义是解决了进化领域经典的“先有鸡还是先有 蛋”问题：如果核糖体被用于制造蛋白质，但它本身又是ｒ１６３ｅｔ ａ１．Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆｒｉｂｏｓｏｍａｌ ｓｕｂｕｎｉｔ［Ｊ］．Ｎａｔｕｒｅ。Ｒ．ｅｔ ａ１．Ｓｔｒｕｃ．ａｔ２０００，４０７（６８０２）：３２７．３３９．ｒ１５］ＳＣＨＬＵＥＮｚＥＮ Ｆ，ＴＯＣＩｕ Ａ，ｚＡＲＩｖＡＣＨｔｕｒｅ ｏｆ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｌｙ ａｃｔｉｖａｔｅｄｓｍａｌｌ ｒｉｂｏｓｏｍａｌ ｓｕｂｕｎｉｔ３．３ａｎｇｓｔｒｏｍｓｒｅｓｏｌｕｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｃｅｌｌ。２０００．１０２（５）：６１５－６２３．Ｍ Ｍ，ＹＵＳＵＰＯＶＡ Ｇ ｚ，ＢＡｕｃｏＭｏｆ ｔｈｅ Ａ，ｅｔ Ｊ ａ１．ＹＵＳＵＰＯＶ Ｃｒｙｓｔａｌｓｔｒｕｃｔｕｒｅｒｉｂｏｓｏｍｅａｔ ５．５ＡｒｅｓｏｌｕｔｉｏｎｊＪ．Ｓｃｉ．Ｍ，ｅｔｅｎｃｅ，２００１．２９２（５５１８）：８８３―８９６． Ｓ，ＬＡＵＲＢＥＲＧ［１７］ＫＯＲＯＳＴＥＬＥＶ Ａ．ＴＲＡＫＨＡＮＯＶａＩ．Ｃｒｖｓｔａｌｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆａ ７０Ｓ蛋白质，那最早的核糖体是怎么来的呢？在核糖体的晶体结构解析出来之后，科学家才得以有确切的证据证 明，起作用的区域是ＲＮＡ，核糖体是一个大的核酶，蛋 白质只是起辅助性作用。也就是说，核糖体的蛋白合成 的功能是以ＲＮＡ为基础的，蛋白质是在进化过程中逐 渐加入到核糖体的。这样，又为先有ＲＮＡ后有蛋白质 的观念提供了一个新的佐证。（２００９年１１月１８日收到） ［１］ＣＲＩＣＫＦ．Ｃｅｎｔｒａｌ ｄｏｇｍａ ｏｆ ｍｏｌｅｃｕｌａｒｒｉｂｏｓｏｍｅ．ｔＲＮＡ ｃｏｍｐｌｅｘ ｒｅｖｅａｌｓｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ ａｎｄｒｅａｒｒａｎｇｅｍｅｎｔｓ［Ｊ］．Ｃｅｌｌ，２００６，ｖｅｒｓａｔｉｌｅ ｔｙｐｅ ＩＩ ｒｉｂｏｓｏｍｅ． Ｓｉｎ（Ｓｈａｎｇ－１２６（６）：１０６５－１０７７．［１８］ｘｕＨ。ＬＩｕｗ Ｙ．Ｃｉｎｎａｍｏｍｉｎ－－ａ ｐｒｏｔｅｉｎＥＪ＇］．ＡｃｔａｉｎａｃｔｉｖａｔｉｎｇＢｉｏｃｈｉｍ Ｂｉｏｐｈｙｓｈａｄ，２００４，３６（３）：１６９．１７６．ＴｈｅＧｒｅａｔＪｏｕｒｎｅｙｏｆｔｈｅＲｉｂｏｓｏｍｅＲｅｓｅａｒｃｈ：２００９’ｓ Ｎｏｂｅｌ Ｐｒｉｚｅ ｉｎ Ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ ＬＩＮＧ Ｚｈｉ－ｙａｎｇ①．ＬＩＵ Ｗａｎｇ－ｙｉ② ①Ｇｒａｄｕａｔｅ Ｓｔｕｄｅｎｔ，②Ｐｒｏｆｅｓｓｏｒ，Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆＣｅｌｌＦ．Ａ ｂａｓｅ ｐａｉｒ ｂｅ－ Ｂｉｏｌｏｇｙ．Ｓｈａｎｇｈａｉ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅｓｂｉｏｌｏｇｙ［Ｊ］．Ｎａｔｕｒｅ，Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ ａｎｄ１９７０．２２７（５２５８）：５６１．５６３．ｆｏ，Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａ?ｉｎ Ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ ｗａｓ ａｗａｒｄｅｄ ｔｏ ｔｗｏ［２］ＳＡＭＡＨＡｔｗｅｅｎ ｏｆ ｔｈｅＲ Ｒ，ＧＲＥＥＮ ａｎｄＲ．ＮＯＬＬＥＲ ＨｃａｄｅｍｙＡｂｓｔｒａｃｔｏｆＳｃｉｅｎｅｅｓ，ＳｈａｎｇｈａｆＴｈｅ ２００９ ｓｃｉｅｎｔｉｓｔｓ２０００３１。ＣｈｉｎａｔＲＮＡ２３Ｓ ｒＲＮＡ ｉｎ ｔｈｅ ｐｅｐｔｉｄｙｌ ｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅ ｃｅｎｔｒｅＮｏｂｅｌ Ｐｒｉｚｅｒｉｂｏｓｏｍｅ［Ｊ－］．Ｎａｔｕｒｅ，１９９５。３７７（６５４７）：３０９．３１４． ［３］ＰＡＬＡＤＥ Ｇ Ｅ．Ａ ｓｍａｌｌ ｐａｒｔｉｃｕｌａｔｅ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ｏｆ ｔｈｅ ｐｌａｓｍ［Ｊ］．Ｊ ［４］ＫＥＬＬＥＲＥ Ｂｉｏｐｈｙｓ ＢｉｏｃｈｅｍＡｍｅｒｉｃａｎｃｙｔｏ． ａｎｄ ｔｈｅＶｅｎｋａｔｒａｍａｎ Ｒａｍａｋｒｉｓｈｎａｎ，Ｔｈｏｍａｓ Ａ．Ｓｔｅｉｔｚ ｓｃｉｅｎｔｉｓｔ Ａｄａ Ｅ．Ｙｏｎａｔｈ ｆｏｒ ｔｈｅｉｒ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ａｔ ｏｆ Ｘ?ｒａｙ ｄｉｆ―ＩｓｒａｅｌｆｅｍａｌｅＣｙｔｏｌ，１９５５，１（１）：５９―６８．ｗｏｒｋｆｒａｃｔｉｏｎａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｔｈｅａｔｈｅｒｉｂｏｓｏｍｅ．Ｔｈｅｉｒａｎｄ ａｌｌｏｗｅｄ ｔｈｅＢ，ＺＡＭＥＣＮＩＫｉｎ ｔｈｅＰ Ｃ，ＬＯＦＴＦＩＥＬＤ Ｒ Ｂ．Ｔｈｅ ｒｏｌｅ ｏｆ ａｍｉｎｏ ａｃｉｄｓ ｉｎｔｏ ｐｒｏ－ｓｈｏｗｅｄｒｉｂｏｓｏｍｅ ｄｅｔａｉｌｅｄａｔｏｍｉｃｒｅｓｏｌｕｔｉｏｎ ｍｏｄｅｌｏｆ ｍｉｃｒｏｓｏｍｅｓｉｎｃｏｒｐｏｒａｔｉｏｎｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｂａｃｔｅｒｉａｌｔｈｒｅｅ．ｄｉｍｅｎｓｉｏｎａｌａｏｆ ｒｉｂｏｓｏｍｅ．Ｔｈｅａ ｌａｒｇｅ（５０Ｓ）ｔｅｉｎｓ［Ｊ］．Ｊ Ｈｉｓｔｏｃｈｅｍ Ｃｙｔｏｃｈｅｍ，１９５４，２（５）：３７８．３８６． ［５］ＭｃＱＵＩＬＬＥＮ Ｋ，ＲＯＢＥＲＴＳ Ｒ Ｂ。ＢＲＩＴＴＥＮ Ｒ Ｊ．Ｓｙｎｔｈｅｓｉｓｏｆｎａｓｃｅｎｔｒｉｂｏｓｏｍｅ（７０Ｓ）ｃｏｎｓｉｓｔｓ ｏｆｓｍａｌＪ（３０Ｓ）ａｎｄｏｆ ２１ ｄｉｓｔｉｎｃｔｓｕｂｕｎｉｔ．Ｔｈｅ ｍｏｌｅｃｕｌｅ３０Ｓ ｓｕｂｕｎｉｔ ｉｓ ｃｏｍｐｏｓｅｄｐｒｏｔｅｉａｓａｎｄａｐｒｏｔｅｉｎｂｙｒｉｂｏｓｏｍｅｓ ｉｎ ＥｓｃｈｅｒｉｃｈｉａＣｏｉｌ［Ｊ］．Ｐｒｏｃｏｆ １６Ｓ ｒＲＮＡ．Ｔｈｅ ５０Ｓ ｓｕｂｕｎｉｔ ｉｓ ｃｏｍｐｏｓｅｄ ｏｆ ３４ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔＮａｔｌ Ａｃａｄ Ｓｃｉ Ｕ ＳＡ，１９５９，４５（９）：１４３７－１４７． ｇｌｏｂｕｌａｒ ｐｒｏｔｅｉｎｓＥＪ］．Ｃｏｍｐｐｒｏｔｅｉｎｓ，ａｍｏｌｅｃｕｌｅ ｏｆｒｉｂｏｓｏｍｅｓ２３Ｓ ｒＲＮＡ ａｎｄａｍｏｌｅｃｕｌｅ ｏｆ５Ｓ ｒＲＮＡ．Ｔｈｅ［６］ＫＥＮＤＲＥＷ ［７］ＹＯＮＡＴＨｏｆＪ Ｃ．Ｔｈｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆｅｕｋａｒｙｏｔｉｃａｒｅｌａｒｇｅｒ ａｎｄ ｍｏｒｅ ｃｏｍｐｌｅｘ ｔｈａｎｔｈｏｓｅｉｎ ｔｕｒｎａｒｅｆｒｏｍｃｏｎ－Ｂｉｏｃｈｅｍ Ｐｈｙｓｉｏｌ，１９６２，４：２４９―２５２．ｐｒｏｋａｒｙｏｔｅｓ．ＶａｒｉｏｕｓＢ，ｅｔｐｒｏｔｅｉｎｓｓｙｎｔｈｅｓｉｚｅｄｉｎｒｉｂｏｓｏｍｅｓｒｉｂｏｓｏｍｅｓＡ，ＭＵＳＳＩＧＪ，ＴＥＳＣＨＥａ１．ＣｒｙｓｔａｌｌｉｚａｔｉｏｎＳｔｅａｒｏｔｈｅｒｍｏｐｈｉ－ｔｒｏＩｔｈｅ ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ ｉｎ ａｌｌａｒｅｌｉｖｉｎｇ ｏｒｇａｎｉｓｍｓ．Ａｓｃｒｕｃｉａｌｔｈｅ ｌａｒｇｅｒｉｂｏｓｏｍａｌ ｓｕｂｕｎｉｔｓ ｆｒｏｍＢａｃｉｌｌｕｓｔｏ ｌｉｆｅ，ｔｈｅｙ Ｋｅｙａｌｓｏａｍａｊｏｒｔａｒｇｅｔ ｆｏｒ ａｎｔｉｂｉｏｔｉｃｓ ａｎｄ ＲＩＰ．ｌｕｓＤ］．Ｂｉｏｃｈｅｍ ［８］ＭＡＫＯＷＳＫ １ １，ＦＲＯＬＯＷ Ｆ，ＳＡＰＥＲ Ｍ Ａ，ｅｔＩｎｔ，１９８０，１：４２８．４３５． ｏｆ ｌａｒｇｅ ｒｉｂｏｓｏｍａｌ ｐａｒｔｉｃｌｅｓ ｆｒｏｍｗｏｒｄｓｒｉｂｏｓｏｍｅ，Ｘ－ｒａｙ ｃｒｙｓｔａｌｌｏｇｒａｐｈｙ，ｒＲＮＡ，ａｎｔｉｂｉｏｔｉｃｓ．ＲＩＰａ１．Ｓｉｎｇｌｅ ｃｒｙｓｔａｌｓ ｄｉｆ．Ｈａｌｏｂａｃｔｅｒｉｕｍ ｍａｒｉｓｍｏｒｔｕｉ（责任编辑：丁嘉羽）?３４１?万方数据 　２∞９年蕊谱贝氖葵羲得荦诺贝尔物理学奖瑞典皇家科学院ｌｎ月６日宣布，２００９年诺贝尔物理学奖授予英国华裔科学家高钝吼及黄圈科学家威拉德?博伊 尔和乔治－史密斯。表彰高锟在有关“光在纤维中的传辅以用于光学通信”方面取得了突破性成就；表够｛々伊尔和史密斯发明了半导体成像器件――电荷耦台器件（ＣＣＤ）图像传感器。汹粼囵 ｛冀ｉ黑团国 翮盆净翼美国科学家伊丽莎白?布莱克本（左）、卡萝尔格雷德（中）和杰兜绍斯±荐克（右）万方数据 　核糖体的研究历程――2009年诺贝尔化学奖简介作者： 作者单位： 刊名： 英文刊名： 年，卷(期)： 凌志洋， 刘望夷， LING Zhi-yang， LIU Wang-yi 中国科学院上海生命科学研究院生物化学与细胞生物学研究所,上海,200031 自然杂志 CHINESE JOURNAL OF NATURE )参考文献(18条) 1.McQUILLEN K;ROBERTS R B;BRITTEN R J Synthesis of nascent protein by ribosomes in Escherichia Coli [期刊论文]-Proceedings of the National Academy of Sciences(USA) .KELLER E B;ZAMECNIK P C;LOFTFIELD R B The role of microsomes in the incorporation of amino acids into proteins[期刊论文]-Journal of Histochemistry and Cytochemistry .von BOHLEN K;MAKOWSKI I;HANSEN H A Characterization and preliminary attempts for derivatization of crystals of large ribosomal subunits from Haloarcula marismortui diffracting to 3 (A) resolution[期 刊论文]-Journal of Molecular Biology .MAKOWSKI I;FROLOW F;SAPER M A Single crystals of large ribosomal particles from Halobacterium marismortui diffract to 6 (A)[外文期刊] .YONATH A;MUSSIG J;TESCHE B Crystallization of the large ribosomal subunits from Bacillus stearothermophilus[期刊论文]-Biochemistry International 1980 6.KENDREW J C The structure of globular proteins[期刊论文]-Comparative Biochemistry and Physiology 1962 7.CLEMONS W M Jr;MAY J L;WIMBERLY B T Structure of a bacterial 30S ribosomal subunit at 5.5 (A) resolution[外文期刊] ) 8.BAN N;FREEBORN B;NISSEN P A 9 (A) resolution X-ray crystallographic map of the large ribosomal subunit[期刊论文]-Cell .CRICK F Central dogma of molecular biology[期刊论文]-Nature ) 10.PALADE G E A small particulate component of the cytoplasm[期刊论文]-Journal of Biophysical and Biochemical Cytology .SAMAHA R R;GREEN R;NOLLER H F A base pair between tRNA and 23S rRNA in the peptidyl transferase centre of the ribosome[期刊论文]-Nature ) 12.XU H;LIU W Y Cinnamomin-a versatile type II ribosome-inactivating protein[外文期刊] .KOROSTELEV A;TRAKHANOV S;LAURBERG M Crystal structure 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核糖体的结构和功能研究――2009年诺贝尔化学奖解读[期刊论文]-中国校外教育（理论） . 李炎武.谭卫兵.李赞.邝雷英 绿色荧光蛋白――2008年诺贝尔化学奖简介[期刊论文]-化学世界) 6. 凌志洋.刘望夷 2009年度诺贝尔化学奖评介核糖体:蛋白质合成的分子工厂[期刊论文]-科学（上海） ) 7. 姜琳.殷勤伟.JANG Lin.YIN Qin-wei 真核转录的分子基础――2006年诺贝尔化学奖成果简介[期刊论文]-科技 导报) 8. 陈洪.李雨民.CHEN Hong.LI Yu-min 固体表面的化学过程机制研究――2007年诺贝尔化学奖评介[期刊论文]-北 京工商大学学报（自然科学版）) 9. 杨品红.王志陶.王志勇 核糖体的结构与功能研究[期刊论文]-安徽农业科学) 10. 鲁恒星.华朝阳 揭秘细胞内&蛋白质合成工厂&――核糖体[期刊论文]-中学生物学)本文链接：http://d..cn/Periodical_zrzz.aspx
年以来,诺贝尔化学奖获得者的姓名及其获奖原因,完成下表。...2009 年 美国科学家 Venkatraman Ramakrishnan、 对核糖体结构和功能的研究 Thomas...奖评选委员会 10 月 7 日介绍说,三位科学家文卡特拉曼?拉马克里希南、托马斯?施泰茨和 阿达?约纳特因“对核糖体的结构和功能的研究”而获得今年的诺贝尔化学奖...走近2009 年诺贝尔化学奖核糖体是进行蛋白质合成的重要细胞器,核糖体的工作,就是将 DNA[DNA(脱氧核 糖核酸)是核酸的一类,生物体中的每一个细胞里,都有 DNA ...查找
年以来,诺贝尔化学奖获得者的姓名...种蛋白质的过程,具体地说 就是人类细胞对无用蛋白...对核糖体结构和功能的研 (英)托马斯 石泰茨(美)...(图 2 为核糖体合成蛋白质过程) Figure 2:核糖体...thermophilus 核糖体的结晶。1991 年,Yonath 研究组...瑞典皇家科学院宣布将今年的诺贝尔化学奖授予英国 剑桥...2006年诺贝尔化学奖成果简介_教学研究_教育专区。2006 年诺贝尔化学奖成果简介 ...科恩伯格成为第一个成功地将脱氧核糖核酸( DNA)的复制过程捕捉下来的科 学家,...年诺贝尔化学奖授予德国科学家格哈德?埃特尔,以表彰他在 “固体表 面化学过程...茨和阿 达?约纳特因“对核糖体的结构和功能的研究”而获得今年的诺贝尔化学奖...三位科学家因“对核糖体的结构和功能的研究”而获得2009年的诺贝尔化学_高考_...载体, 立意于能力, 让数学思想方法和数学思维方式贯穿于整个试题 的解答过程之...核糖体的结构和功能研究... 2页 2下载券 2009年诺贝尔化学奖――... 2页 ...用激光闪烁照相机拍摄到化学反应中 化学键断裂和形成的过程 2000 艾伦黑格 美国...2009年诺贝尔化学奖简介 2页 免费 2009年新诺贝尔化学奖得... 暂无评价 4页 免费 核糖体的研究历程――20... 暂无评价 8页 免费 2001年至2005年诺贝尔化.....
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