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肿瘤干细胞与肿瘤多药耐药的关系
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肿瘤干细胞与肿瘤多药耐药的关系
官方公共微信靶向肿瘤干细胞药物研究的策略和进展
作者：[1]&单位：北京大学肿瘤医院（北京肿瘤医院）[1]&&
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肿瘤是由功能差别、表型各异、分子表达千差万别的异质性的细胞群体组成。肿瘤的异质性为肿瘤的治疗带来了很大的挑战，许多治疗方法无法靶向所有的细胞，最终导致治疗失败。肿瘤干细胞学说认为，肿瘤组织的细胞呈等级分布，是由肿瘤干细胞通过不对称分裂和不断分化所形成，是肿瘤异质性产生的起源细胞。肿瘤干细胞是肿瘤组织中少数具有无限自我更新能力、能驱动肿瘤形成和生长的一类细胞的代称。这些细胞常表现为耐药、在动物体内有强的致瘤性、具有多向分化潜能、具有自我更新能力。
　　肿瘤是由功能差别、表型各异、分子表达千差万别的异质性的细胞群体组成。肿瘤的异质性为肿瘤的治疗带来了很大的挑战，许多治疗方法无法靶向所有的细胞，最终导致治疗失败。肿瘤干细胞学说认为，肿瘤组织的细胞呈等级分布，是由肿瘤干细胞通过不对称分裂和不断分化所形成，是肿瘤异质性产生的起源细胞。肿瘤干细胞是肿瘤组织中少数具有无限自我更新能力、能驱动肿瘤形成和生长的一类细胞的代称。这些细胞常表现为耐药、在动物体内有强的致瘤性、具有多向分化潜能、具有自我更新能力。其存在被认为是肿瘤发生、发展和治疗失败的根本原因。肿瘤干细胞的分离鉴定为肿瘤的诊断和治疗提供了新的变革。国内外大量实验证据表明，清除肿瘤组织中的肿瘤干细胞有望为肿瘤的治愈提供新的希望。肿瘤干细胞分离鉴定　　通过比较肿瘤干细胞与正常干细胞、肿瘤干细胞与非肿瘤干细胞的分子表达的差异，可以获得肿瘤干细胞的特异表达谱，是靶向肿瘤干细胞分子靶点发现的主要途径。同时评价一个药物是否可以靶向肿瘤干细胞亦需要分离纯化的肿瘤干细胞。因此肿瘤干细胞的分离鉴定是靶向肿瘤干细胞药物研发的前提。靶向肿瘤干细胞药物研究的策略　　对肿瘤干细胞生物学特性的认识以及其调控分子机制的揭示，是靶向肿瘤干细胞药物研究的基石。目前，用于肿瘤干细胞药物研发的策略主要以下几个：　　1.唤醒肿瘤干细胞。　　2.靶向影响肿瘤干细胞自我更新能力的关键分子。　　3.靶向耐药和/或放疗耐受相关的分子。　　4.促进肿瘤干细胞分化。　　5.靶向肿瘤干细胞表面特异分子。　　6.靶向影响肿瘤干细胞存活的分子。　　目前靶向肿瘤干细胞药物研究现状　　基于上述策略在实验室阶段已发现大量的具有靶向肿瘤干细胞潜在药物，其中一些药物已进入临床实验阶段(见下表)。需要指出的是，靶向肿瘤干细胞的药物可能仅靠一个靶点是不够的，而且靶向肿瘤干细胞的治疗常常需要维持较长时间才能显效。再者目前已有结果表明靶向肿瘤干细胞药物常常需要与其他靶向非肿瘤干细胞联用才能达到理想效果。更为重要的是，靶向肿瘤干细胞的药物并不以肿瘤体积缩小为终末评价标准，肿瘤干细胞数量减少是评价靶向肿瘤干细胞是否有效的关键，因此发展新的评价标准和规范是肿瘤干细胞药物临床试验亟需解决的关键问题。365医学网 转载请注明365医学网 转载请注明1B50-1抗体靶向α2δ1可以清除肝、肺癌肿瘤干细胞　　1B50-1是我们利用分别来源于同一病人原发和复发的肝癌细胞对Hep-11和Hep-12，采用全细胞免疫方法制备的特异针对复发肝癌来源、富含肿瘤干细胞的鼠单克隆抗体，该抗体识别的抗原被证明为电压依赖性钙离子通道α2δ1亚基（由基因CACNA2D1编码）亚型5。利用该抗体，我们发现和证明α2δ1（亚型5）阳性肝癌细胞是引起肝癌复发的起源细胞（Cell-of-origin）,这些细胞具有肿瘤干细胞特性。体内外实验均表明该抗体通过靶向肝癌干细胞抑制肿瘤干细胞的自我更新和致瘤能力，可引起细胞凋亡并抑制耐药基因ABCG2、与自我更新能力相关的基因BMI1和OCT4等基因的表达，同时可以抑制ERK信号通路的活化，在动物模型中单独或与阿霉素联用对肝癌、肺癌和胰腺癌均显示很好的治疗作用。
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摘要：近几年来，干细胞的研究和应用不断取得新的进展，已成为一种具有广阔前景的实验和治疗手段，也给包括科学家在内的人们带来了巨大的希望和鼓舞，干细胞的研究也随之成为当代医学和生物学研究最热的领域之一。本文综述了包括肿瘤干细胞、昆虫肠道干细胞、诱导性多功能干细胞在内的干细胞研究现状，同时，对干细胞的相关标记物进行了一些概括。
关键词：干细胞；肿瘤；昆虫肠道干细胞；标记物
对于干细胞的研究已经有比较长的历史了，早在19世纪的生物学研究中就已经有人提
【】出了干细胞的概念，用来描述能够产生子代细胞的原始细胞1。随着相关技术和科学理论
的发展，干细胞被赋予了新的概念和内涵。针对很多严重危害人类健康的疾病，如糖尿病、心脑血管病、恶性肿瘤和组织损伤等，科学家一直致力于有用细胞或器官移植的方法来进行
【】治疗，干细胞尤其是成体干细胞已成为生命科学研究的一个新的领域2。诱导性多功能干
细胞具有胚胎干细胞类似的发育多能性，因此它在进行细胞替代治疗方面有广阔的应用前景。昆虫独特的优势使其在干细胞研究方面有重要的价值，目前，昆虫肠道干细胞的研究主要以果蝇为模式生物，果蝇肠道干细胞的研究也为脊椎动物干细胞及其为环境的研究提供一些参考。细胞标记物要具有特异性和易识别性，干细胞的标记物对于研究干细胞位置和生理活动有重要的意义。
1 干细胞概述
1 1 干细胞的概念和分类
干细胞是在生物个体的生长和发育中起D主干‖作用的原始细胞，具有自我更新、高度增殖和多向分化潜能的细胞群体，即这些细胞可以通过细胞分裂维持自身细胞群的大小，同时又可以进一步分化成为各种不同的组织细胞，从而构成机体各种复杂的组织器官。具有多能性或全能性、自我更新能力、高度的增殖能力的生物学特点。根据其发育阶段，干细胞又可分为胚胎干细胞和成体干细胞。胚胎干细胞的分化和增殖构成动物发育的基础，即由单个受精卵发育成为具有各种组织器官的个体，成体干细胞的进一步分化则是成年动物体内组织和
【】器官修复再生的基础。根据其分化潜能的大小，干细胞可分为以下三种类型1（1）全能性
干细胞：具有形成完整个体的分化潜能。如胚胎干细胞，具有与早期胚胎细胞相似的形态特征和很强的分化能力，可以无限增殖并分化成为全身200多种细胞类型，进一步形成机体的所有组织、器官。（2）多能性干细胞：具有分化出多种细胞组织的潜能，但却失去了发育成完整个体的能力，发育的潜能受到了一定的限制，如骨髓造血干细胞。（3）单能干细胞：这类细胞只能向一种类型或密切相关的两种类型的细胞分化，如上皮组织基底层的干细胞。
1.2 干细胞增殖和分化的调控
1.2.1内源性调控 干细胞自身有许多调控因子可对外界信号起反应从而调节其增殖和分化，包括调节细胞不对称分裂的蛋白，控制基因表达的核因子等。另外，干细胞在终末分化之前所进行的分裂次数也受到细胞内调控因子的制约。（1）细胞内蛋白对干细胞分裂的调控。干细胞分裂可能产生新的干细胞或分化的功能细胞。这种分化的不对称是由于细胞本身成分的不均等分配和周围环境的作用造成的。细胞的结构蛋白，特别是细胞骨架成分对细胞的发育非常重要。如在果蝇卵巢中，调控干细胞不对称分裂的是一种称
为收缩体的细胞器，包含有许多调节蛋白，如膜收缩蛋白和细胞周期素A。收缩体与纺锤体的结合决定了干细胞分裂的部位，从而把维持干细胞性状所必需的成分保留在子代干细胞中。（2）转录因子的调控。在脊椎动物中，转录因子对干细胞分化的调节非常重要。比如在胚胎干细胞的发生中，转录因子Oct4是必需的。Oct4是一种哺乳动物早期胚胎细胞表达的转录因子，它诱导表达的靶基因产物是FGF-4等生长因子，能够通过生长因子的旁分泌作用调节干细胞以及周围滋养层的进一步分化。Oct4缺失突变的胚胎只能发育到囊胚期，其内部细胞不能发育成内层细胞团。另外白血病抑制因子（LIF）对培养的小鼠ES细胞的自我更新有促进作用，而对人的成体干细胞无作用，说明不同种属间的转录调控是不完全一致的。又如Tcf/Lef转录因子家族对上皮干细胞的分化非常重要。Tcf/Lef是Wnt信号通路的中间介质，当与β-Catenin形成转录复合物后，促使角质细胞转化为多能状态并分化为毛囊。
1.2.2外源性调控
除内源性调控外，干细胞的分化还可受到其周围组织及细胞外基质等外源性因素的影响。（1）分泌因子。间质细胞能够分泌许多因子，维持干细胞的增殖，分化和存活。有两类因子在不同组织甚至不同种属中都发挥重要作用，它们是TGFβ家族和Wnt信号通路。比如TGF家族中至少有两个成员能够调节神经嵴干细胞的分化。最近研究发现，胶质细胞衍生的神经营养因子（GDNF）不仅能够促进多种神经元的存活和分化，还对精原细胞的再生和分化有决定作用。GDNF缺失的小鼠表现为干细胞数量的减少，而GDNF的过度表达导致未分化的精原细胞的累积。Wnts的作用机制是通过阻止β-Catenin分解从而激活Tcf/Lef介导的转录，促进干细胞的分化。比如在线虫卵裂球的分裂中，邻近细胞诱导的Wnt信号通路能够控制纺锤体的起始和内胚层的分化。（2）膜蛋白介导的细胞间的相互作用有些信号是通过细胞-细胞的直接接触起作用的。β-Catenin就是一种介导细胞粘附连接的结构成分。除此之外，穿膜蛋白Notch及其配体Delta或Jagged也对干细胞分化有重要影响。在果蝇的感觉器官前体细胞，脊椎动物的胚胎及成年组织包括视网膜神经上皮、骨骼肌和血液系统中，Notch信号都起着非常重要的作用。当Notch与其配体结合时，干细胞进行非分化性增殖；当Notch活性被抑制时，干细胞进入分化程序，发育为功能细胞。（3）整合素（Integrin）与细胞外基质。整合素家族是介导干细胞与细胞外基质粘附的最主要的分子。整合素与其配体的相互作用为干细胞的非分化增殖提供了适当的微环境。比如当β1整合素丧失功能时，上皮干细胞逃脱了微环境的制约，分化成角质细胞。此外细胞外基质通过调节β1整合素的表达和激活，从而影响干细胞的分布和分化方向。
2. 肿瘤干细胞
2.1 肿瘤干细胞的概念
Hamburger等在肺癌等实体瘤的研究中发现肿瘤的发生、发展、复发的特点和干细胞的
【】特点十分相似3，提出了D肿瘤干细胞假说‖这种假设认为肿瘤由肿瘤干细胞和肿瘤细胞组成，
肿瘤干细胞是肿瘤中一些极少的具有自我更新和多向分化潜能并促使形成肿瘤的细胞，肿瘤干细胞可能起源于正常干细胞遗传突变的积累,从乳腺癌和神经肿瘤分离到的肿瘤干细胞为这一理论提供了证据。
2.2 肿瘤干细胞的研究
干细胞的研究中，一般从细胞表面标志、分化潜能等方面对干细胞进行鉴定。干细胞研究的发展很大程度上依赖细胞表面分化抗原的研究进展。因此，肿瘤干细胞分离鉴定的最重要方法就是确定细胞表面特异性标志，结合阳性标志和阴性标志可以更有效地分离干细胞。
【】造血系统的恶性肿瘤，Bonnet等4首次发现了白血病干细胞，在对人类急性髓系白血病的
研究中，他们分离到了CD34+CD38-表型的细胞，在随后的实验中证实CD34-CD38+细胞不
易形成肿瘤，而CD34+CD38-能形成肿瘤，因此认为CD34+CD38-细胞是人类急性髓系白血病的肿瘤干细胞。在乳腺癌中，发现表型为CD44+/CD24-/low/lin-原发的肿瘤细胞接种到免
【】疫缺陷的NOD/SCID小鼠后可以形成肿瘤5，然而其他的细胞却不能形成肿瘤。将200个纯
化的细胞可以在第2次接种小鼠形成肿瘤并且能够分化成多种细胞亚群，原发的肿瘤细胞分
【】离得到的CD44+/CD24-/low细胞也可以在第2次接种后继续传代。，Ignatova等6首次在人
类脑部肿瘤中发现了CD133+肿瘤干细胞。CD133+肿瘤干细胞向NOD/SCID小鼠体内定量注射CD133+和CD133亚群肿瘤细胞，12～24周后发现，仅需注射100个CD133+肿瘤细胞即可
【】分化、增殖为脑部肿瘤7，而即使注入再多的CD133-肿瘤细胞，小鼠体内也不产生肿瘤，
说明CD133+细胞是肿瘤干细胞。在头颈鳞状细胞癌研究中，实验发现CD44+细胞虽然只占全部肿瘤细胞的不到10%，但这部分细胞具有自我更新、多向分化，并且这些细胞还具有起
【】始肿瘤的能力8，说明CD44分子可能是头颈鳞状细胞癌的肿瘤干细胞表面标志物之一。
3.3 肿瘤的耐药性
肿瘤治疗的最大障碍之一是肿瘤细胞对药物的耐受性，肿瘤细胞在接触了某些抗癌药物后产生了对其他多种未接触的、结构和作用机制不同的抗癌药物的耐药性，称为肿瘤多药耐药性（multidrug resistance，MDR）目前认为有以下三种机制解释耐药性：（1）水溶性药物的摄入降低（2）细胞本身发生变化，如DNA损伤修复能力增强。（3）药物外排的显著增加。研究发现来自四个ABC亚族的至少12个转运蛋白质在体外组织细胞培养中与肿瘤耐药
【】性有关，其中Pgp最具有代表性9，这为治疗肿瘤、抗肿瘤药物研发有很大启发。
3 诱导性多功能干细胞的研究
3.1 诱导性多功能干细胞的来源
诱导性多功能干细胞（induced pluripotent stem cells，iPS细胞）是通过使已分化的体细胞表达特定的几个转录因子，依此来诱导体细胞的重新编程，从而获得可不断自我更新并具
【】【】有分化潜能的细胞10。2006年，Takahashi和Yamanaka首先发现了诱导性多功能干细胞11。
他们将24种转录因子进行随机的排列组合，利用逆转录病毒载体导入小鼠成纤维细胞，通过长期的努力，最终从24种转录因子中确定了4种转录因子的组合Oct4、Sox2、c-Myc和Klf4，它们可以使成纤维细胞诱导成为有类似于胚胎干细胞的多功能性干细胞，命名为诱导性多功能干细胞（induced pluripotent stem cells，iPS细胞）。2007年，Yamanaka等人利用这些转录
【】因子组合成功的将人成纤维母细胞诱导为iPS细胞12。2007年12月，美国的Thomson实验室
公布了他们的研究结果：Oct4、Sox2、Nanog和Lin28四个基因转染人成纤维母细胞，可以
【】使其成为iPS细胞13。
3.2 诱导性多功能干细胞的
近几年来，在制备iPS细胞技术方面也有了很大进展，非转录病毒转染法已经逐步取代
【】了逆转录病毒介导的转基因方式，2008年，Hochedlinger小组和Yamanaka实验小组14利用
腺病毒载体将转录因子基因成功导入体细胞，瞬时表达这些转录因子基因，成功制备了virus-freeadeno-iPS细胞。华人学者俞君英曾利用非整合型附着体载体方法获得了人类iPS细
【】胞15。在诱导因子组合方面，2008年，Yamanaka等人发现从4种转录因子中除去c-Myc也可以产生iPS细胞，与去除之前相比，只是效率要低一些。对于要诱导的体细胞的选择，可选择的范围很广，已经证实了利用逆转录病毒介导的Oct4等4个基因进行共同转染，几乎可以使各种类型的细胞诱导为iPS细胞，只是所需时间和诱导效率不同。
3.3 诱导性多功能干细胞应用
iPS细胞的分化潜能与胚胎干细胞相似，但其来源方便，而且可塑性强，能够高效的进行外源基因的导入、基因敲除和基因改造等遗传操作。iPS细胞最大的应用前景是产生病症或个体特异的多能干细胞。前者可用于研究组织功能和筛选新药，后者的移植可用于治疗遗传或退行性疾病，可以绕开免疫排斥和伦理问题，并且可以减轻患者的痛苦。如果生产的人
iPS细胞能够真正成为ES细胞的替代品，这种方法可能导致重大医疗突破，有望能够成为替代治疗性克隆的一项新技术，即iPS细胞可发展成遗传特征与病人完全吻合的细胞、组织或
【】器官。最近有报道，iPS细胞分化而来的神经元细胞改善了Parkinson病的大鼠的症状16。
4 昆虫肠道干细胞
4.1昆虫肠道干细胞的位置
对于昆虫干细胞的研究主要以果蝇为模式生物，肠道是包括果蝇在内的无脊椎动物的重要器官，在鳞翅目昆虫中它占有较大的体积，主要行使消化和吸收功能。肠道也是细胞更新比较快的器官之一，研究果蝇肠道干细胞为探索脊椎动物肠道干细胞具有指导意义。果蝇肠道分为前肠、中肠、后肠三部分，对于果蝇的研究主要集中在中、后肠。在果蝇肠道中有柱状上皮细胞、杯状细胞和底膜干细胞三种类型，干细胞主要位于中肠的后部，集中于柱状上皮细胞和杯状细胞底膜之间，在肠道结构中位于隐窝部位，果蝇中肠内的干细胞为多功能干细胞，用药物对果蝇食物进行处理，使果蝇肠道细胞受到损伤，发现其肠道内干细胞分裂活
【】【】跃，能产生新的肠细胞来补充受损的细胞17。果蝇干细胞的分裂为不对称分裂18，分裂
一次产生大小不同的子代细胞，一个具有干细胞的特性，来维持干细胞的数目，另一个为成肠细胞，成肠细胞中染色体复制活跃，为多倍体细胞，可分化为肠细胞和肠分泌细胞。
4.2 果蝇肠道干细胞分化的调节
果蝇肠道干细胞的维持需要一定的环境，其处于的特殊生境成为niche，肠道干细胞的活动受一些信号途径和因子的调控，已发现的有Notch、Wnt、Hh、BMP、MAPK、Jak/Stat信号通路和一些胞粘蛋白等因子。Delta蛋白是已经知道的果蝇肠道干细胞标记物，果蝇肠道干细胞和其子代细胞内不均一的Delta蛋白信号诱导，产生了肠上皮细胞和肠内分泌细胞。当成肠细胞中Delta蛋白浓度高时，接受较强的Notch信号，成肠细胞分化为肠上皮细胞；当成肠细胞中Delta浓度低时，分化为肠分泌细胞。果蝇肠道干细胞与成肠细胞之间形成的富
【】含Armadillo的连接，对于维持肠道干细胞有重要的作用20。在哺乳动物小肠内发现富含亮
氨酸的G-蛋白偶联受体5(Lgr5)位于CBC细胞处，能够产生肠道上皮所有的细胞系，Lgr5是
【】Wnt信号的通路的一个调节因子，其低表达引起潘氏细胞过早分化，导致肠道肿瘤的发生21。
【】Morita等人通过敲除Lgr5基因，发现对肠道细胞的生长没有影响22，因此，Lgr5可作为干
细胞的标记。而又有科学家报道，Lgr5和Bmi1标记有很大重叠，或许Bmi1也可以成为肠干细胞的标记物，这对研究果蝇肠道干细胞有积极意义。Hh信号通路最初在果蝇中被发现，在果蝇和其他无脊椎动物中只有一种Hh基因，而在哺乳动物中Hedgehog家族包括3个同系物：Sonichedgehog(Shh)、Desert hedgehog(Dhh)和Indian hedgehog(Ihh)，后来通过研究发现，该通路不但在哺乳动物胚胎发育过程中起着重要的形态形成因子作用，而且与人类肿瘤的发生
【】与演进紧密相关23。在以小鼠为实验时，发现Shh信号通路可通过影响潘氏细胞来调控肠
【】道干细胞，Shh信号通路与肠道受损后的修复有密切联系24。
经过近几十年的发展，干细胞的研究取得了一系列令人振奋的结果，使得其成为当代生命科学最热门的研究领域之一。干细胞对于治疗包括心脏病、脑血管疾病、肿瘤等人类疾病前景广阔，在干细胞的应用过程中也面临着一些问题，需要进一步的，深入的研究和探讨。
[1]潘兴华，张步振，庞荣清．干细胞―人类疾病治疗的新希望.云南:云南科技出版社．．
[2]陆士新．干细胞与肿瘤.中国协和医科大学出版社．．
[3] Hamburger A W，Salmon S E．Primary bioassay of human tumor stem cells[J]．Science，1 977，1 97(4302)：461―463．科学家拍到癌症干细胞不对称分裂
新华网东京２月７日电（记者蓝建中）日本埼玉县立癌症中心临床肿瘤研究所６日宣布，他们发现并拍摄到了癌症干细胞不对称分裂的情形，这将帮助科学家加深对癌症干细胞的了解，有助于研发新型抗癌药物。
癌细胞中有一部分是癌症干细胞，它难以被完全杀死，被认为会引发癌症的复发和转移。正常干细胞的不对称分裂可以在进行自我复制的同时，分裂出与干细胞性质不同的细胞。干细胞几乎不容易老化，而分化后的细胞则将走向死亡。
该研究所研究发现，癌症干细胞也有不对称分裂现象，它可以在进行自我复制的同时分裂出新的癌细胞。研究小组在利用神经母细胞瘤的培养细胞进行研究的过程中，首次拍摄到了这一不对称分裂现象的图像。
研究小组认为，如果能够认为调节癌症干细胞的不对称分裂，就有可能使其只分裂出癌细胞而不进行自我复制，这将使“终结”癌细胞成为可能。研究小组计划今后利用其他类型的癌细胞继续研究，进一步弄清分裂机制，开发新的治疗药物。
本文来源：新华网
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参考来源 -
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asymmetric cell divisions
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参考来源 - 生殖干细胞与肿瘤干细胞多能性及分裂机制的研究
&2,447,543篇论文数据，部分数据来源于
干细胞也可进行不对称分裂，产生两个完全不同的子细胞。
Or they may do so asymmetrically, and give rise to two very different daughters.
为了保留DNA的完整性，一些干细胞的不对称分裂过程要多经历一个步骤。
During asymmetrical divisions, some stem cells take an extra step to preserve the integrity of their DNA.
果蝇周围神经系统感觉刚毛由一个前体细胞按固定的程序不对称分裂而形成。
The sensory bristle of Drosophila peripheral nervous system develops from a single precursor cell that undergoes a stereotyped pattern of asymmetric cell divisions.
An asymmetrical division is not like that, it's when a parent cell forms two cells that are different in some way.
而不对称分裂就不是这样,当母细胞分裂为两个子细胞时,会有一些不同
This stem cell which is reproduced still has the potential to undergo asymmetric division but this one does not.
新生成的干细胞,仍然有潜能进行不对称分裂,但定向祖细胞就不行
A capability for asymmetric division and the production of cells that become differentiating more mature cells, those are properties of stem cells.
能够完成不对称分裂,以及产生细胞,并分化成为一些更成熟的细胞,这些是干细胞的性质
一种细胞分裂的方式，就是指分裂的方式是不对称性质的，母细胞产生的两个子细胞的类型各不相同。比如神经干细胞。相反，对称性分裂就是产生两个相同的细胞。
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