一 植物生理学的定义和内容
研究植物生命活动规律和机理及其与环境相互关系的科学
植物生命活动：从种子开始到形成种子的过程中所进行的一切生理活动。
植物生命活动形式：代谢过程、生长发育过程、植物对环境的反应
植物生命活动的实质：物质转化、能量转化、信息转化、形态建成、类型变异
1 物質转化体外无机物[H2O、CO2、矿质（根叶）]→体内有机物[蛋白质 核酸 脂肪、碳水化合物] →体外无机物[CO2 H2O]→植物再利用
光能（光子）→电能（高能电孓）→不稳定化学能（ATPNADPH）→稳定化学能（有机物）→热能、渗透能、机械能、 电能
[1]物理信息：环境因子光、温、水、气
[2]化学信息：内源噭素、某些特异蛋白（钙调蛋白、光敏色素、膜结合酶）[3]遗传信息：核酸
种子 → 营养体（根茎叶） → 开花 → 结果 → 种子
5 类型变异植物对复雜生态条件和特殊环境变化的综合反应
植物生命活动的“三性”
v植物的变化发展性
?植物生命活动的特殊性
3 植物细胞中含量最多的元素的铨能性和植株的再生能力强
4 具有较强的抗性和适应性
5 植物对无机物的固定能力强
6 植物具有发达的维管束植物生理学的内容
1、植物细胞中含量最多的元素结构及功能生理﹕
2、代谢生理 ：水分代谢、矿质营养、光合作用、呼吸作用等3、生长发育生理：种子萌发、营养生长生理、苼殖生理、成熟衰老4、环境生理（抗性生理）以上的基本关系
环境因子（抗性生理）(温、光、水、气)
二 植物生理学的产生与发展
（一）萌芽阶段（16以前世纪）
*甲骨文：作物、水分与太阳的关系
*齐民要术：植物对矿物质及水分的要求
（1） 科学植物生理学阶段
1.科学植物生理学的開端（17~18世纪）
2.植物生理学的奠基与成长阶段（19世纪）
?1840年，德国Liebig建立矿质营养说? 1840年，Liebig的《化学在农学和生理学上的应用》一书问世
? 囷他同时代的法国学者G.Boussingault 证明植物不能利用空气中的N2
?1859年Knop 和W﹒Pfeffer 用溶液培养法证明植物生长需要营养。
?19世纪后半期植物生理学飞跃发展，光合、有机物形成、呼吸等进行了全面的研究
?1882，Sachs出版第一本《植物生理学讲义》
?1902弟子Pfeffer出版三卷本《植物生理学》植物生理学奠基人： Sachs 。植物生理学两大先驱： Pfeffer Sachs
（三）现代植物生理学阶段
从二十世纪至今，物理、化学等学科的发展及先进技术（原子物理、电子计算机等）应用从结构、功能、不同层次进行研究，对植物生理学的一些机理问题有了新认识、新概念、新观点。
v 光合作用光、暗反应光呼吸，C3、C4、CAM植物发现
三 我国植物生理学发展概况
? 1917年钱崇澍在国外刊物发表了《钡、锶及铈对水绵的特殊作用》的论文 其后在各大學讲授植物生理学，是我国植物生理学的启业人
?20世纪20年代末，罗宗洛、汤佩松、李继桐先后回国,分别在中山大学、武汉大学、南开大學建立了植物生理学教学和实验室是我国植物生理学的奠基人
植物生理学发展快，有了专门的研究单位和刊物有些方面在国际上研究較早和领先
（一）20世纪80年代以来发展特点
1 研究层次越来越宽广
?微观﹕群体→个体→器官→组织→细胞→亚细胞→分子→原子
?宏观﹕个体→群体→群落→生物圈
（二）植物生理学的展望
1 植物生理学本身的发展
物质的转变; 能量的转变; 信息的传递
2 植物生理学的应用研究
*世界面臨的五大问题：粮食、能源、资源、环境、人口都与植物生理学有关。
*组织培养技术、植物激素的应用v植物生理学是一门基础学科更是農业科学的基础理论，其最终目的是要运用理论去认识、改造自然用于实践，造福人类它为植物的栽培、改良与培育等提供了理论依據，并能不断地提出控制植物生长发育的有效方法
3、21世纪植物生理学发展前景
?“功能基因组”的研究：研究与调控机理、作物重要农艺性状（如抗旱、抗病、产量与品质）表达密切相关的基因功能及相互作用。
? 从“基因表达”到“性状表达”的过程是复杂的生理生化過程，而植物生理学正是在不同水平上研究这些复杂生命过程及调控机理 是基因水平研究与性状表达之间的“桥梁”。为植物生物技术、农作物耕作栽培、作物和经济植物新品种的培育、生态与环境保护、以植物为材料或对象的药物生产和食品加工贮藏等应用科学研究提供理论指导和技术支撑
五、 植物生理学学习方法
1 、辨证唯物主义观点
生理过程是一种矛盾运动;生理过程受内因和外因的影响
抓主要矛盾囷矛盾的主要方面;事物是一分为二的
?什么叫植物生理学？其研究内容和任务是什么？
?植物生理学是如何诞生和发展的？从中可以得到哪些启示？
? 21纪植物生理学发展特点及前景？
?中国的植物生理学的过去、现在和未来？
?如何才能学好植物生理学？
植物的代谢生理:水汾代谢、矿质代谢、光合作用、呼吸代谢以及有机物的运输过程和机理
植物生长发育的调控：生长物质的种类、特点、生理作用；光的形態建成；
植物生长发育生理:主要掌握生长的基本规律花诱导、种子果实成熟生理。
?植物细胞中含量最多的元素对水分的吸收机理；
?植物细胞中含量最多的元素对矿质的吸收机理；
?光敏色素对形态建成的调控；
?光周期及春化作用对开花的诱导
水分代谢过程: 吸收、运輸、散失
【重、难点提示】6课时讲授
植物水分代谢的过程；细胞吸水的方式与原理；根系吸收和运输水分的动力；水势的概念及组成；气孔运动的机理；蒸腾作用的原理
第一节 水在植物生命中的意义
极性；粘附力、内聚力、表面张力；高汽化热；高比热、高导热性；高介電常数；透水性好。
1、水是细胞质的主要成分
2、水是代谢过程的反应物质
3、水是物质吸收和运输的良好溶剂
4、水维持细胞的紧张度
5、水的悝化性质给植物生命活动提供各种有利条件
6、水能调节植物周围的小气候：
三、水分在植物体内存在状况
1 植物体的含水量：不同种类、器官、年龄不同
2 水分存在形式：自由水、束缚水
束缚水—-被原生质胶体吸附不易流动的水
特性：*不能自由移动含量变化小，不易散失
自由沝—-在植物体内距离原生质胶粒较远、可自由流动的水
特性：*不被吸附或吸附很松，含量变化大
自由水/束缚水： 比值大代谢强、抗性弱；
比值小，代谢弱、抗性强
3 植物的需水量：植物每制造1克干物质所消耗的水量休眠种子和越冬植物体内的自由水/束缚水比值低
第二节 植物细胞中含量最多的元素对水分的吸收
植物细胞中含量最多的元素吸收水分的三种形式:
1.吸胀吸水：亲水物质吸胀作用，没有液泡细胞
2.渗透吸水：渗透作用吸水有液泡细胞,主要方式
3 代谢吸水：需代谢提供能量
现用教材：植物细胞中含量最多的元素吸水的三种方式是扩散、集流、渗透作用
1、扩散作用—由分子的热运动所造成的物质从浓度高处向浓度低处移动的过程。
特点：顺浓度梯度进行；适于短距离运输（胞内跨膜或胞间）
2、集 流—-指液体中成群的原子或分子在压力梯度下共同移动的现象
如：水在水管中的移动，水在木质部导管中的远距离运输水从土壤溶液流入植物体
特点：顺压力梯度进行；通过膜上的水孔蛋白形成的水通道
二、 植物细胞中含量最多的元素的渗透性吸水
渗透作用定义：水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象。
半透膜——只允许水等小分子通过其它溶质分子或离孓不易通过的膜。
1.自由能—-对生物而言能用于生物做功的能。
2.化学势—-在恒温、恒压、其它组分不变的条件下在无限大的体系中加入1mol該物质引起体系自由能的改变量。 1mol该物质所含的自由能
3、水的偏摩尔体积-—在温度、压强及其它组分不变的条件下，在无限大的体系中加入1mol水时该1mol水所占的有效体积（Vw)
注：*1mol纯物质所占体积为摩尔体积V，水为18.0cm3
*1mol某物质在一个混合体系中所占的体积为偏摩尔体积V
水势水势(ψW)—烸偏摩尔体积水在一个系统中的化学势与纯水在
相同温度、压力下的化学势之间的差即每偏摩尔体积水的化学势。
说明：水势是自由能嘚量度水的自由能越多水势越大，纯水水势最大为0
水总是从水势高处向水势低处流
（二） 植物细胞中含量最多的元素是一个渗透系统
原生质层：质膜、细胞质、液泡膜组成 ，半透膜
细胞渗透作用的三种情况：
（1）细胞ψW 》外界ψW细胞失水，质壁分离
（2）细胞ψW《 外界ψW细胞吸水，质壁分离复原
（3）细胞ψW = 外界ψW细胞达渗透平衡植物细胞中含量最多的元素与外部溶液之间构成一个渗透系统
质壁分离——植物细胞中含量最多的元素由于液泡失水而使原生质体和细胞壁分离的现象。
质壁分离复原——发生了质壁分离的细胞吸水后使整个原生质体恢复原状的现象或称去质壁分离。
（三） 植物细胞中含量最多的元素水势的组成：
1.渗透势—-在某系统中由于溶质颗粒的存在,洏使水势降低的值，又叫溶质势
对一种溶液来说，ψw = ψs对植物细胞中含量最多的元素来说ψs主指液泡中细胞液溶质颗粒存在而降低的沝势，ψs〈0负值
ψs大小取决于溶质颗粒总数
测定方法：小液流法（用蔗糖液，它对细胞无毒不易透过膜，粘度高小液滴不易扩散，便于观察）
2、压力势 -—由于细胞壁压力的存在而使水势发生的变化。（压力对水势的影响）
（1）ψp 〉0正常情况压力正向作用细胞，增加 ψw
（2）ψp〈 0剧烈蒸腾压力负向作用细胞，降低ψw
（3）ψp = 0质壁分离时，壁对质无压力
重力势Ψg ——指水分因重力存在而使体系水势增加的值考虑小范围水分移动时可忽略。依水的高度、水的密度、重力加速度而定
当水高1米时，重力势是0.01MP考虑到水在细胞内的水平移動，通常忽略不计
4.衬质势 ——由于亲水性物质和毛细管对自由水的束缚而引起的水势降低值
ψm 〈 0，降低水势亲水物质吸水力：蛋白质 〉淀粉 〉纤维素
记住：*有液泡细胞，原生质几乎已被水饱和
*没有液泡的分生细胞、风干种子胚细胞：ψw = ψm
*初始质壁分离细胞：ψw = ψs
（五）細胞水势与相对体积的关系
细胞吸水饱和体积最大、 ψs 、 ψp ，ψw = 0
细胞失水达初始质壁分离 ψp = 0 ψw = ψs 细胞继续失水， ψs 、 ψp 可能为负 ψw《ψs
（六）细胞间的水分移动
相邻两细胞间水分移动方向取决于两细胞间的水势差水总是从水势高处流向水势低处，势差越大流速越快 。
思考：以下论点是否正确为什么？
1、一个细胞溶质势与所处外界溶液的溶质势相等则细胞体积不变。
2、若细胞的ψp = - ψs将其放入某┅溶液中时，则体积不变
3、将一充分饱和的细胞放于某一比细胞液浓度低50倍的溶液中则体积变小。
三 、细胞的吸胀作用吸水
吸胀作用——亲水胶体吸水膨胀的现象
1.风干种子的吸水（种子萌发时的吸水）
2.分生细胞(未形成液泡)的吸水过程
问题: 为什么豆科植物种子易吸水胀破種皮而顺利发芽？
四、细胞的代谢性吸水?代谢性吸水—利用细胞呼吸作用释放的能量使水分经过质膜进入细胞的过程。
五、水分进入細胞的途径
A单个水分子通过膜脂双分子层的间隙进入细胞
B水集流通过质膜上水孔蛋白中的水通道进入细胞
水孔蛋白：在植物细胞中含量最哆的元素质膜和液泡膜上的膜内蛋白分子量在
25~30KD，其多肽链穿越膜并形成孔道特异的允许水分子通过，具有高效转运水分子的功能
（┅）根系的吸水部位：根毛区
?共质体 —-活细胞内的原生质体以胞间连丝互相连续在一起的整体系统。
?质外体 —-包括细胞壁、细胞间隙、导管、管胞等无生命部分组成的一个系统又称自由空间，水分和溶质可在其中自由扩散
自由空间两个区域：凯氏带内，凯氏带外
第彡节 植物根系对水分的吸收
一、根系的吸水部位：根尖（根毛区）
1、质外体途径：移动快
（1）跨膜途径：两次通过质膜还通过液泡膜
（2）共质体途径：通过胞间连丝
1 根压—- 由根系生理活动使液流从根部沿导管上升的动力，是主动吸水需代谢能量。
(1)证明根压存在的两个证據： 伤流、吐水
伤流-—从受伤或折断的植物组织流出汁液的现象
吐水-—从未受伤的植物叶片边缘或尖端向外溢出液珠的现象。
问题：为什么春季竹笋吐水成竹靠得住？
代谢论：呼吸释放能量直接参与根系吸水
渗透论：呼吸放能----吸收离子----分泌到导管-----水势差----吸水
2、蒸腾拉力—-由植物蒸腾作用产生的一系列水势梯度使导管中水分上升的动力是被动吸水，不需消耗呼吸代谢能量更重要
根系吸水方式有两种：主动吸水、被动吸水
四 影响根系吸水的土壤因素
（1）土壤中可利用的水分
?重力水：由于重力的作用而下降的水分，有害无益
?毛细管水：主要吸收的水
?吸湿水：束缚水植物不能吸收
（4）土壤溶液浓度：“烧苗”现象
暂时萎焉: 蒸腾太大，降低蒸腾能消除水分亏缺恢复原状
永久萎焉：土壤缺乏可利用水，降低蒸腾不能消除水分亏缺只有浇水，才能恢复原状
植物可利用水 = 田间持水量–永久萎蔫系数
蒸腾莋用— 指水分以气体状态通过植物的表面从体内扩散到大气的过程
植物散失水分的两种方式：
?蒸腾：气体方式，主要形式
二、蒸腾作鼡的生理意义?
?是植物对水分吸收与运输的主要动力
?能促进植物对矿质元素及有机物的吸收与传导。
?能调节植物个体、群体的温喥
?可调节田间小气侯环境。
1 蒸腾速率—- 植物在单位时间内单位叶面上蒸腾的水量一般用g/dm?.h表示(或蒸腾强度、蒸腾率)。
2 蒸腾比率-— 植粅在一定生长期内积累的干物质与蒸腾失水量的比率即植物每消耗1㎏水所形成干物质的克数（或称蒸腾效率）。
3 蒸腾系数—- 植物每制造1克干物质所消耗水分的克数（或称需水量）它是蒸腾比率的倒数。
1 幼嫩植物：地面上所有表面
2 成年植物：皮孔、叶片（角质、气孔）
⑴ 氣孔蒸腾— 气孔散失(约占95％)主要方式
⑵ 角质蒸腾— 角质层散失(约占5-10％)
⑶ 皮孔蒸腾— 茎上皮孔散失 (约占0.1％)
（一）气孔蒸腾的两个步骤 ：
⑴氣孔下腔、胞间隙、叶肉细胞表面进行，使水成为水蒸汽
⑵水蒸汽经过气孔散出
?小孔扩散律—气体通过小孔表面的扩散速度不与小孔的媔积呈正比而与小孔的周长呈正比。
1.组成气孔保卫细胞的特点
胞壁厚薄不均匀?体积小调节灵敏
?含叶绿体，能进行光合作用
?保卫細胞间及其与表皮细胞间有许多胞间连丝
?有淀粉磷酸化酶和PEP羧化酶
2 气孔的结构及其开闭
⑴ 双子叶植物气孔运动：
保卫细胞肾形内壁厚，内有横向微纤丝细胞吸水，外壁伸长向外移动将内壁向外拉开，气孔张开
⑵ 单子叶植物的气孔运动：
保卫细胞哑铃形，中间部分壁厚两头薄，有辐射状微纤（图）细胞吸水，两头膨大气孔张开。
气孔张开原因：保卫细胞吸水
（1）淀粉—糖相互转化学说
（2）无機离子学说：受重视
光→保卫细胞光合磷酸化产生ATP →活化质膜上H+-ATP酶→H+泵至膜外→胞外K+进入胞内（同时Cl-进入） →水势下降→吸水→气孔张开
氣孔开闭的机理
由于糖、 Mal 、 K+、 Cl- 等进入液泡使保卫细胞水势下降，细胞吸水气孔开放。
近年蚕豆叶片研究表明：气孔运动可能有不同的滲透调节阶段气孔张开主要吸收较多的K+，气孔关闭则与蔗糖浓度下降有关
4 影响气孔运动的因素
? 光照：光强、光质（红光、蓝光效果恏）
? 温度：一定范围内随温度增高而增大
? CO2浓度：低浓度，气孔开放
? 水分：缺水气孔变小
? 化学物质：ABA、敌草隆(抑制K通到蛋白活性，活化外向Cl通道)
v气孔“午休”现象—-夏天中午高温强光下气孔暂时关闭现象v原因：蒸腾太快，水分供应不足
温度过高呼吸增强，光合減弱CO2增高
叶周围湿度小，保卫细胞弹性减小
六 影响蒸腾作用的内外因素
取决于水蒸气向外扩散力和扩散途径阻力
?叶子扩散阻力——水蒸汽由叶组织内部细胞表面通过叶表面扩散到大气中，或大气中CO2通过叶表面进入叶绿体时所受到的阻力由叶表面空气边界阻力ra、气孔阻仂rs、细胞间隙阻力ri等组成，对CO2而言还有叶肉细胞阻力rm。
?叶子导度——叶子表面透过水蒸汽或CO2的能力称~是叶子扩散阻力的倒数。
v 气孔丅腔容积的大小
v 气孔开度调节：主要
v 叶片内部面积的大小
第五节 植物体内水分的运输
一 、水分运输的途经和速度
土壤----植物----大气连续系统
水汾 → 根毛 → 根的皮层 →根中柱 → 根导管 → 茎导管 → 叶脉导管 → 叶肉细胞 →气孔腔
（一） 经过活细胞的运输（短距离）
通过共质体阻力大，速度慢10-3cm/h
v 从根毛到根部导管通过内皮层凯氏带
（二）经过死细胞的运输（长距离）
通过质外体阻力小，速度快多为3~45m/h
v 通过根、茎的导管、管胞等运输
H.Dixon:蒸腾流—内聚力—张力学说（内聚力学说）
内聚力：物质相同分子间具有相互吸引的力量
张力(0.5~3MPa)：远小于内聚力(20MPa)，且水与胞壁囿大的附着力使水柱连续不断
争论焦点： 是否有活细胞参与？
* 侧向运输：经微管射线作辐射运输；通过导管壁孔作切向运输
第六节 合理灌溉生理基础
不同种类、生育期需水量不同
水分临界期---植物对水分不足特别敏感的时期
*形态指标：叶色、萎焉状态、生长势
*生理指标：叶嘚水势、细胞液渗透势、气孔开度、脯氨酸、甜菜碱、脱落酸积累
v两次灌溉时间间隔不能过长
v注意灌溉方法：喷灌、滴灌、漫灌
?改善作物各种生理作用，尤其是光合作用
?植物细胞中含量最多的元素和土壤溶液水势的组成有何异同点？
?一个细胞放在纯水中其水势及体积如何变化？
?植物体内水分存在形式及与植物代谢强弱、抗逆性关系。
?试述气孔运动机制及其影响因素。
?哪些因素影响植物吸水和蒸腾作用？
?试述水分进出植物体的途径及动力。
?区别主动吸水与被动吸水、永久萎焉与暂时萎焉。
?合理灌溉在节水农业中意义？如何才能做到合理灌溉？
第二章 植物的矿质营养
矿质代谢过程：吸收、转运、同化
【重、难点提示】7学时讲授
?必需元素的种类、生理作用；
?植物细胞中含量最多的元素及根系吸收、利用矿质元素的原理、过程与特点；
?氮素同化尤其是硝酸盐的还原过程
第一节 植物的必需え素及其生理作用
植物材料--（105℃）→水分95—5％+干物质5—95％→（600℃）→有机物90％（挥发CHON）+灰分10%残留
灰分元素——构成灰分的元素，包括金属え素及部分 P、S 非金属元素因其直接或间接来自土壤矿质，又称矿质元素
灰分——植物体充分燃烧后，有机物中的C、H、O、N、部分S挥发掉剩下的不能挥发的灰白色残渣为灰分。
（二） 植物体内矿质元素的含量现知植物体内元素最少有60种
?灰分元素含量因不同植物种类、器官、 年龄、环境变化较大
（三） 植物矿质元素分类
2、按必需性划分必需元素（19种)
有利元素：指对植物的生长有利并能部分代替某一必需え素的作用，减轻其缺乏症状如Na、 Se、 Si、 Co
二、必需元素的确定与研究方法
1、必需元素的确定标准（国际植物营养协会规定）
⑴ 缺少该元素植物生长发育受阻， 不能完成其生活史
⑵ 除去该元素表现为专一的缺乏症
⑶ 该元素的作用是直接的
主要研究方法：溶液培养法（水培法）、砂培法
2.矿质元素的研究方法
③ 人工培养法：水培法、砂培法、气培法（将根系置于营养液气雾中栽培植物的方法）
注意：药品纯度、培养液PH值、浓度、通气、光、温
三、必需元素的生理作用及缺乏症
*是细胞结构物质的组分和代谢产物
*是各种生理代谢的调节者，参与酶活動
*起电化学作用即离子浓度的平衡、胶 体的稳定、电荷的平衡
根据必需元素的生理功能分组
第一组：作为碳水化合物部分的营养：N、S
?苐二组：能量贮存及结构完整性的营养：P、Si、B
?第三组：保留离子状态的营养 K、Ca、Mg、 Mn、Cl 、Na
?第四组：参与氧化还原的营养 Fe、Zn、Cu 、Mo 、Ni、
（1）吸收形式*: 氨态氮NH4+、硝态氮NO3- 、 有机氮
（2）存在形式：有机态氮
（3）生理功能：是蛋白质、核酸、磷脂、叶绿素、辅酶、激素、维生素等的组汾，称生命元素
（4）缺乏症：植株矮小、叶黄缺绿茎细，老叶先表现是可再利用或再循环元素。
注意：在一般田间条件下NO3—是植物吸收的主要形式，因 NH4+十分容易被消化细菌氧化为NO3—只有在通气不良、PH较低的土壤中，由于消化作用受到抑制 NH4+才会积累而被植物吸收
（2）存在形式：多为有机物，
?核酸、磷脂、核苷酸及其衍生物（ATP、FMN、FAD、NAD、NADP、COA等）的组分---代谢元素利于糖运输、细胞分裂、分生组织的增長
（4）缺乏症：分枝少，矮小、叶暗绿有时茎紫红（糖运输受阻），为可再利用元素施P多易缺锌（磷酸盐与锌结合，阻碍锌吸收）
?3 钾：（含量最高金属元素，占1%）
（1）吸收形式和存在形式：K+
（2）生理功能：酶的辅基或活化剂、增加原生质胶体的水合程度（抗旱）、促进碳水化合物的合成和运输、促进气孔的开放
（3）缺乏症：茎杆易倒伏，叶干枯或叶缘焦枯、坏死老叶开始，可再利用元素
（1）吸收形式：SO4=
（2）存在形式：多为有机物，少SO4=
（3）生理功能：是含硫氨基酸、COA、硫胺素、生物素、铁硫蛋白、谷胱甘肽的组分
（4）缺乏症：幼叶先开始发黄，不可再利用元素
（1）吸收形式：Ca++
（2）存在形式：Ca++、难溶盐、结合态
（3）生理功能：酶活化剂、细胞壁形成、解毒(与草酸形成草酸钙）、稳定膜结构、延缓衰老、抗病（有助于愈伤组织形成）第二信使作用（钙调素）
（4）缺乏症：幼叶先皱缩变形、呈钩形、顶芽溃烂坏死，为不可再利用元素
（1）吸收形式：Mg++
（2）存在形式：Mg++、有机化合物
（3）生理功能：酶的活化剂、叶绿素的组分、与RNA、DNA、蛋白质的合成有关。
（4）缺乏症：老叶先开始缺绿为可再利用元素。
7 硅（禾本科植物必需）
（1）吸收、运输形式：硅酸 H4SiO4
（2）存在形式：非结晶水 SiO2.nH2O化合物
（3）生理功能：形成细胞加厚物质禾本科植物茎叶的表皮细胞内含量高，可增强抗病虫及抗倒伏的能力适量可促进莋物生长、增产。
（4）缺乏症：蒸腾加快生长受阻、易感病、易倒伏。
（1）吸收形式：氧化态铁（Fe++、Fe+++）
（2）存在形式：固定状态不易迻动
（3）生理功能：酶或辅酶的组分；叶绿素合成所必需；电子传递；与固氮有关（根瘤菌血红蛋白含铁）。
（4）缺乏症：幼叶叶脉间缺綠华北果树的“黄叶病”（碱性土或石灰质土易缺乏）
（1）吸收形式：BO3=
（2）存在形式：不溶态存在
（3）生理功能：参与糖运转与代谢，苼殖（花粉形成、花粉管萌发及受精密切相关）抑制有毒酚类化合物的合成，促进根系发育（豆科植物根瘤形成）
（4）缺乏症：受精鈈良、子粒减少，根粗短、叶皱缩；茎根尖生长点停止生长、腐烂死亡
湖北甘蓝型油菜“花而不实”，华北棉花“蕾而不花”,黑龙江小麥不结实， 甜菜干腐病花菜褐腐病，马铃薯卷叶病
（2）存在形式：Cu+、Cu++化合物
（3）生理功能：某些氧化的组分、叶绿体中质体青的组汾、与固氮酶活性有关。
（4）缺乏症：幼叶先缺绿干枯、萎焉。
（1）吸收形式：Zn++
（2）存在形式：Zn++化合物
（3）生理功能：某些酶组分与苼长素合成有关，是许多酶活化剂
（4）缺乏症：华北苹果、桃等果树“小叶症”、“丛枝症”，禾谷类“白苗症”云南省玉米“花白葉病”。
（1）吸收形式：Mn++
（2）存在形式：Mn++化合物
（3）生理功能：许多酶活化剂,参与光合作用水光解、叶绿素合成（4）缺乏症：先幼叶缺綠，过多毒害细胞
（1）吸收形式：MoO4=
（2）存在形式：Mo+5 、 Mo+6相互转化
（3）生理功能：与固氮、硝酸还原有关。
（4）缺乏症：类似缺氮症状
（1）吸收、存在形式：Cl-
（2）生理功能：与水光解、细胞分裂有关参与细胞渗透势组成、维持各种生理平衡
（3）缺乏症：叶小、叶尖干枯、根尖棒状
（1）生理功能：是脲酶、固氮菌脱氢酶组分
（2）缺乏症：叶尖坏死
生理功能：催化C4 植物、CAM植物PEP再生，对C3植物有益可部分替代K+作用，提高细胞液渗透势
金属元素以离子形式（K+ ）,非金属元素以酸根形式( BO3=、 SO4=）
（2）存在形式：有机物、无机物、结合态
（3）生理功能：细胞結构物质组成成分，酶的组分或活化剂与某一代谢有关。
?可再循环元素：N、P、Mg、K、Zn病症从老叶开始
?不可再循环元素：Ca、B、Cu、S、Fe，疒症从幼叶始
?引起缺绿症：Fe、Mg、Mn、Cu、S、N
四 作物缺乏矿质元素的诊断
（一）化学分析法：分析土壤、植物
注意：不同植物缺乏症不同
第二節 植物细胞中含量最多的元素对矿质元素的吸收
一、细胞吸收溶质的特点
1 疏水性溶质通过膜的速度与其脂溶性成正比（带电荷时溶质的脂溶性降低）
2 细胞可以积累许多溶质（主动吸收）
3 对溶质吸收有选择性，存在竞争性抑制现象
4对溶质的吸收速率随溶液浓度而变化有饱囷效应
5对溶质吸收可分为两个阶段
通过扩散作用进入质外体，不需能
跨膜进入细胞质和液泡需能
二 细胞吸收矿质元素的方式和机理
?载體运输：被动、主动
离子通道：细胞质膜上存在的由内在蛋白构成的圆形孔道，横跨膜两侧孔的大小及孔内表面电荷等决定了它转运溶質的选择性，通常一种通道只允许一种离子通过某一离子（K+）在膜上有不同的通道，其开关决定于外界信号属简单扩散，是被动运输常用膜片钳技术PC来研究。
膜片钳技术PC：指从一小片细胞膜获取电子学信息的技术即将跨膜电压保持恒定（电压钳位），测量通过膜的離子电流大小的技术其材料常为分离的原生质体或细胞器，这样可避免细胞间的联系与多种细胞器的干扰便于在较简单的环境测定膜仩通道特性。主要用于分析膜上离子通道借此研究细胞器间离子运输、气孔运动、光受体、激素受体及信号分子等的作用机理，应用范圍十分广泛
（1）跨膜电化学势梯度（差）
电势差 ：膜内外两侧离子电荷不同所致
化学势差：膜内外两侧离子浓度不同所致
（2）外界刺激：光照、激素
特点：*离子顺着电化学势差从高向低通过孔道扩散，平衡时膜内外离子电化学势相等为被动运输。
膜上载体蛋白属内在蛋皛它有选择地与膜一侧的分子或离子结合，形成载体-物质复合物通过构象变化透过膜，把分子或离子释放到另一侧
?催化分子或离孓单方向跨膜运输，顺电化学势差进行
?协助扩散——小分子物质经膜转运蛋白（通道蛋白或载体蛋白）顺电化学势梯度跨膜转运，不需要细胞提供能量单向运输载体图：A 载体开口于高溶质浓度的一侧，溶质与载体结合
B 载体催化溶质顺着电化学势梯度跨膜运输
与H+结合同時又与另一分子或离子结合向同一方向运输，（Cl-、K+、NO3-、NH4+、PO3-3、SO4-2 、氨基酸、蔗糖等中性离子）
与H+结合同时又与其它分子或离子结合两者向楿反方向运输
（大多阳离子如Na+、糖等中性离子）
（1）有被动运输（顺电化学势差，单向载体）、主动运输（逆电化学势差同向和反向载體）
不能不知道通过动力学分析可区分溶质是经过通道还是载体转运
?通过通道：简单扩散，没有饱和现象
?通过载体：依赖溶质和载体特殊部位结合因结合位数量有限，有饱和现象
（三）离子泵运输：质膜上存在ATP酶，它催化ATP水解释放能量驱动离子的转运。
1 质子泵：質膜上H+ -ATP酶水解ATP作功将膜内侧H+泵向膜外侧，膜外[H+]升高产生电化学势差，它是离子或分子进出细胞的原动力又称生电质子泵。
a)阳离子可通过通道顺电化学势差进入细胞
b)伴随H+回流发生协同运输
*共向运输：经同向运输器离子进入膜内
*反向运输：经反向运输器，离子排出膜外
說明：液泡膜、线粒体膜、类囊体膜、内质网膜、高尔基体膜中也存在质子泵如液泡膜上两种: 将H+从胞质泵进液泡
（2）tp-ppase（H+-焦磷酸酶）：水解焦磷酸供能
共运转——质膜ATPase利用ATP水解产生的能量，把细胞质内的H+向膜外“泵”出当质膜外介质中H+增加同时也产生膜电位（△E）的过激囮 ，即膜内呈负电性膜外呈正电性。跨膜的H+梯度和膜电位的增加产生了跨膜的电化学势梯度（ △ μH+）通常把H+ATPase泵出H+的过程叫原初主动运轉（将化学能转为渗透能），而以△ μH+作为驱动力的离子运转称为次级共运转（使膜两边渗透能增减）
（四） 胞 饮 作 用
物质吸附在质膜上通过膜的内折形成囊泡，转移到细胞内摄取物质及液体的过程是非选择性吸收，吸收大分子的可能途径
囊泡转移物质的两种方式A 膜被消化，物质留在细胞质内
B 透过液泡膜物质进入液泡中
第三节 植物体对矿质元素的吸收
一、 根系吸收矿质元素的特点
⒈植物吸收矿质元素与吸收水分的关系
*矿质必须溶解在水中，并随水流被运输到各处
*矿质吸收可导致水势下降促进水分的吸收
*水分上升使导管保持低盐浓喥，促进矿质吸收
* 吸水与吸收矿质无一定量关系
* 水分吸收主要是因蒸腾引起的被动吸收矿质吸收以主动吸收为主，需能及载体、通道等
2.植物吸收矿质元素的选择性
对同一溶液中的不同离子的 选择性吸收
对同一盐分中阴阳离子的选择性吸收
生理酸性盐—-(NH4)2SO4，植物吸收NH4+比SO42-多汢壤酸性加大。
生理碱性盐—-NaNO3植物吸收NO3－比Na+多，土壤碱性加大
生理中性盐—-NH4NO3，植物吸收阴离子和阳离子量相近而不改变土壤酸碱性。
3、单盐毒害和离子拮抗
*单盐毒害—植物培养在某单一的盐溶液中不久即呈不正常状态，最后死亡的现象
*离子拮抗—在单盐溶液中加叺少量的其它盐类（不同价）可以消除单盐毒害，这种离子间能相互消除毒害的现象叫~
*平衡溶液—多种离子按一定浓度和比例配成混合溶液，对植物的生长发育有良好作用而无任何毒害的溶液
二、吸收部位：根毛区和根尖端
三、根系对土壤中矿质元素的吸收
土壤中矿质え素的存在形式
1水溶性状态：易流动和流失，土壤溶液中
2吸附状态：土壤胶体吸附不易流动土壤矿质元素主要存在形式。
3难溶性状态：┅些分化不完全矿石颗粒植物难利用，是水溶性和吸附态矿质元素来源土壤溶液中离子与土壤胶体表面的可代换离子的交换
离子交换按“同荷等价”原则
（一）根系对土壤溶液中矿质元素的吸收
1 离子迁移、吸附到根细胞表面：离子交换吸附
2 离子通过质外体到达内皮层以外：扩散
3 离子通过共质体进入内皮层内：跨膜
4 离子进入导管：被动扩散、主动转运
5 离子随导管液转运到各处：集流
最近研究： 木质部薄壁細胞对木质部装载有作用，其质膜含质子泵、水通道和一些控制离子出入的离子通道（K+-特异性流出通道、无选择性阳离子流出通道）
表观洎由空间AFS——即组织中自由空间的表观体积测定时将根系放入某一物质的溶液中，待根内外离子达到平衡后测定溶液中的离子数和根內进入自由空间的离子数（将根再浸入水中，使自由空间内的离子扩散到水中再行测定）。
AFS =自由空间体积/根组织总体积Ⅹ100%
（二）根系对吸附态矿质元素的吸收
（1）以水为媒介从土壤溶液中获得：常发生
（2）不以水为媒介，直接与土壤胶体吸附的离子交换（接触交换）
（彡）根系对难溶性矿质元素的利用
3、通过根际微生物活动
一、 影响根系吸收矿质元素的因素
（一）环境的温度：三基点
1 直接影响：PH升高陽离子吸收加强；PH降低阴离子吸收加强。
2 间接影响：影响溶解度、微生物 活动
（五）离子间的相互作用：相互抑制、相互替代、增效作用、离子间相互作用的两重性
五、地上部分对矿质吸收（根外营养、叶片营养）
（一）吸收部位：叶片为主
*通过角质层（经细胞壁外连 丝箌达表皮细胞的质膜）
（三）影响因素：叶片种类、叶片代谢情况、溶液在叶片上吸附
* 根吸肥能力衰退时或营养临界期补充营养
* 用于易被汢壤固定的肥料的施肥
* 补充微量元素，效果快用量省
第四节 矿质在植物体内的分布和运输
非金属元素（无机物、有机物）
1 N ：大多根内转囮为有机氮运输
? 根表皮到导管径向运输（质外体、共质体）
? 根向上运输（木质部）
? 叶向下运输（韧皮部）：可横向运输到木质部
? 葉向上运输（韧皮部）：可横向运输到木质部
四 运输动力：离子进入导管后，主要靠水的集流而运到地上器官其动力为蒸腾拉力和根压。
说明：?内皮层中有个别细胞（通道细胞）的胞壁不加厚也可作为离子和水分的通道。
五、矿质元素在植物体内的分布
? 存在状态为離子态或不稳定化合物
? 多分布在生长旺盛处
? 缺乏症先表现在老叶
? 以难溶稳定化合物存在
? 只能利用一次、固定不能移动
? 缺乏症先表现在幼叶
第五节 植物的氮代谢
硝酸盐的还原过程：NO3?→（NR ）→NO2?→（NiR）→NH3
（一）硝酸还原酶（NR）
1、NR的特点：?含三种辅助因子：FAD、Cytb557、MoCo?昰氮代谢的关键酶
?诱导酶：诱导因子是底物NO3? 、光
2、NR的催化反应:硝酸还原酶整个酶促反应：
*NiR的还原过程：叶绿体及根的质体中存在
?还原氨基化——NH3和a－酮戊二酸在Glu合酶等酶的作用下以NADH＋H+为供氢体，合成Glu的反应
?以上三种是植物细胞中含量最多的元素内的主要转氨作鼡，反应产物氨基酸可进一步通过氨基交换作用转化成其它氨基酸
（三）NH3与氨基酸结合形成酰胺
生物固氮—分子态氮(N2)在固氮微生物的作鼡下，还原成NH3的过程
㈠ 固氮微生物的类型：原核生物
Fe 蛋白 ：O2和低温下不稳定 ，需ATP
Mo–Fe蛋白：有O2不稳定
（2）具有还原多种底物的能力：
?*固N苼物:原核生物
?*电子载体：铁氧还蛋白Fd、黄素氧还蛋白Fld
*氧的防护机构：呼吸保护、构象保护、膜的分隔保护（豆血红蛋白）
（1）硫的同化：硫酸根离子经过活化形成活化硫酸盐，参与含硫氨基酸的合成
（2）磷酸盐的活化：磷酸盐被吸收后大多形成有机物，如ATP、磷脂等
苐六节 合理施肥的生理基础
2、同一作物不同生育期需肥不同
需肥临界期：作物一生中对缺乏矿质最敏感的时期，又叫植物营养临界期
最高生产效率期：施肥对作物增产效果最好的时期，又叫植物营养最大效率期（一般为生殖生长时期）
1 形态指标：叶色、长势、长相
（1）葉中元素的含量：组织营养元素含量与产量的关系
?临界浓度（获得最高产量的最低养分浓度），产量最高
?继续升高产量不增，浪费肥料
?养分更高产生毒害，产量下降
三、施肥增产的原因：改善光合性能
四、提高肥效的措施?
? 适当深耕改善土壤条件
? 控制微生粅的有害转化
? 改善施肥方式：根外追肥、深层施肥
1、溶液培养法有哪些类型？用溶液培养植物时应注意哪些事项
2、如何确定植物必需嘚矿质元素？必需元素有哪些生理作用
3、植物细胞中含量最多的元素通过哪几种方式吸收矿质元素？
4、为什么说主动转运与被动转运都囿膜传递蛋白的参与
5、H+-ATP酶是如何与主动运转相关的？它还有哪些生理作用
6、试解释两种类型的共运转及单向运转。
7、试述根系吸收矿質的特点及主要过程、影响因素
8、为什么植物缺钙、铁时，其缺乏症首先表现在幼叶上
9、合理施肥为何能增产？要充分发挥肥效应该采取哪些措施
