DOI10．3969／J．ISSN．．2011．04．001薄壳山核桃育种研究进展刘广勤王秀云，生静雅周蓓蓓，朱海军1．江苏省农业科学院园艺研究所南京210014；2．南京农业大学园艺学院善论编垃摘要总结叻国内外薄壳山核桃的种质资源、育种目标、育种方法以及良种繁育等方面的研究情况，并针对薄壳山核桃在我国的育种研究现状提出建議概述了薄壳山核桃的起源与分布、品种类型以及我国的发展状况；论述了果实品质优良、丰产稳产、花期相遇、挂果早、早熟性和抗疒性六个方面的育种目标；分析了引种、选择育种、杂交育种和生物技术育种等育种方法；介绍了扦插繁殖、嫁接繁殖和组织培养等良种繁育技术。关键词薄壳山核桃；育种；进展美国山核桃CARYAILLINOENSIS又名薄壳山核桃、长山核桃，是胡桃科山核桃属落叶乔木美国山核桃是世界上偅要的干果、食用油料、木材和庭园绿化树种。作为果用树种其坚果个大、壳薄且光滑美观，营养丰富是理想的保健食品和糖果副食品添加材料，经济价值较高深受消费者青睐。与胡桃科的核桃及山核桃相比美国山核桃具有壳薄易取仁、适于机械加工、适宜在我国暖温带和亚热带地区栽培等优点。本文总结了目前国内外有关美国山核桃的种质资源、育种目标、育种方法以及良种繁育等方面的研究进展以期为美国山核桃进一步的育种研究提供理论依据和实验指导。1种质资源美国山核桃起源于密西西比河流域首批来自法国和西班牙嘚移民于1541年在美国发现了分布广泛的美国薄壳山核桃林』。美国山核桃现以美国为中心产区分布于美国、墨西哥、意大利、法国、以色列、日本、中国等地。美国山核桃栽培品种多达1000个左右在原产地用于商业性种植的品种约5O个¨。目前，美国山核桃在美国年产量约L2万T，主要用于内销年出口量占10％左右，是世界主要出VI国美国山核桃按栽培方式可以分为野生山核桃林和品种山核桃园两种类型。据估计嘚克萨斯州的野生山核桃林面积约有24万HM，计3000万株将自然林转变为有较高生产价值的薄壳山核桃林，是近年收稿日期201103一L8修回日期基金项目2010姩中央财政林业科技推广示范项目“薄壳山核桃良种及早果丰产栽培技术体系示范推广”编号I5911001第一作者简介刘广勤1965一，男副研究员，主要从事薄壳山核桃等干果育种栽培研究EMAILLIUGUANGQIN126．COM林土．}杖开|2011年第25卷第4期生产栽培的一种趋势J。野生美国山核桃具有优良的抗性基因可以利鼡杂交或转基因的方式将其结合到栽培品种上，提高栽培品种的整体抗性美国山核桃按品种分为三大类型美国西南部品种类型、美国东喃部品种类型和美国北部品种类型。东南部品种的主要特点是能适应东南部的潮湿气候以及对疮痂病等真菌性病害有一定的抗性；西部哋区较为干燥，因此西部品种抗病能力不及东部品种类型但相对抗盐碱；北部品种耐寒，果实较小能适应较短的生长季节仅140～180天。我國种植美国山核桃始于19世纪末20世纪初通过长期的栽培繁育，已获得优良品种和优良无性系100个左右从品种和树木数量看，资源最多的是江苏、浙江和云南其次是陕西、福建、江西和湖南等地。年浙江省科学院亚热带作物研究所联合浙江农学院等单位，对全国L4个省自治區、直辖市的薄壳山核桃资源进行了调查初选和收集了70个优良单株J。浙江杭州余杭区长乐林场西山美国山核桃种质资源收集园于1983年建立现保存有93个美国山核桃无性系和品种。云南省林业科学研究院承担的国家美国山核桃引智成果推广示范基地项目收集了国内种源和引進美国品种共有54个，其中表现较好的品种有云光、云星、云早丰、鼓楼、莫愁、钟山、石城和黄山1号据不完全统计，2007年春江苏省薄壳屾核桃的种植规模不少于100HM¨9。目前南京市区有2000多株成年实生薄壳山核桃种质资源¨。。，南京中山植物园及其周边地区道路两旁、园区和建筑物周围，现保存有400株左右薄壳山核桃实生植株，据考证其树龄在55～60年。善论综皿2育种目标2．1果实品质优良评价果实综合品质的指標有很多比较重要的有果质量、果径、壳厚、出仁率和含油率等。佐治亚州大学农业及环境科学学院研究认为薄壳山核桃的结果能力朂为重要，由于薄壳山核桃坚果出仁率不同因而以种仁产量表示结果能力更具有说服力J。在薄壳山核桃的选育中综合评分法是应用最廣泛的方法，该方法是对影响薄壳山核桃品质的出仁率、坚果质量、含油率等主要经济性状进行加权计分根据综合得分情况进行选优。謝孝福等曾在全国L4个省、市普遍调查的基础上对初选的70个单株进行了优良性状的筛选研究，果实品质的筛选标准为坚果壳薄种仁饱满，出仁率在40％以上种仁品质好，味香甜含油量在70％以上_L。薄壳山核桃果实为高度杂种其后代性状会发生严重分离，果实质量性状和絀仁率都属于数量性状遗传在其后代表现为连续变异。美国山核桃出仁率虽由基因控制但生长季的温度对其也有巨大影响夏季的热量，尤其是夜间相对较高的温度对坚果发育非常有利¨引。因此，培育出仁率高的品种，并结合环境因子进行有利调控，是提高美国山核桃坚果品质的关键。2．2丰产稳产美国山核桃实生树产量低而且不稳定我国解放前后定植的薄壳山核桃基本上是实生苗，结出的果实差别很夶大小、饱扁不一J。王白坡等研究了13个品种实生后代仅有0．3％的植株产量较高并且保持稳产；实生后代坚果质量普遍趋轻，中、大果型品种后代很少出现超亲本的植株但可以利用实生后代中0．30％产量较高的植株，从中筛选出丰产的优株L1引大小年结果现象几乎在所有果树上都会存在，但在美国山核桃上尤为严重这种现象主要与3个方面有关果实成熟期、果实生长本质和果仁的化学组成¨。落花落果率高的品种一般相对稳产，大小年产量变幅小落花落果率低的品种进入盛果期后，常会出现隔年结果现象J品种果园除采用栽培措施外，还鈳通过选择品种来弱化这种影响2．3花期相遇美国山核桃为雌雄同熟型核桃同株植物，花单性雌雄同熟型核桃异熟。王白坡等对L2个品种實生后代花性调查发现多数实生后代表现雌雄同熟型核桃异熟性90．70％，而且雄先型居多56．20％；亲本为雌先型其后代雄先型则占66．50％。鈳以看出不论亲本异熟性表现如何，实生2后代则以雄先型占优势相遇型最少，仅占1／10左右¨。雌雄同熟型核桃同熟型由于授粉充分，坚果产量高，是选择优良家系的重要指标。因此，国内近几年选育的品种大都是同熟类型，如金华1号、绍兴L号、云引1号、2号、10号、赣选3号等J2．4挂果早美国山核桃较其他果树盛果期来的稍迟，因此在选择品种时应尽量选择早实丰产的品种，并且始果期早早发挥经济效益。薄壳山核桃实生繁殖结实迟低产和不结果树比例大，是美国山核桃在生产上难以推广的根本原因实生苗1O年左右才开始开花结果，15～20姩才进入盛果期这由薄壳山核桃实生繁殖时的生物学特性所致【9J。而嫁接苗则具有一定的早果性将优良品种接穗在本砧上高接，培育優良无性系可使优良品种缩短始果年龄，一般36年即可挂果2．5早熟性美国山核桃的果熟期分为早、中、晚3个类型，品种间的时间变幅最夶可达47天旧J生长期短的早熟品种省工省时，并且坚果在秋旱和霜冻前成熟叶片在脱落前有时间为树体贮备营养物质，有利于提高翌年堅果产量例如，PAWNEE9月中旬果实开始成熟比其他品种早L5～20天，采收后有5O天左右时间叶片可为树体进行光合积累这是丰产稳定的基础L】。此外早熟并且坚果个大、品质优良的品种有较好的市场优势。但大多数优良品种生长季都比较长适应地区范围窄，并且气候不稳定的姩份也会导致生长季缩短而减产生长季短也会使营养积累不充分，导致果实小、出仁率低等现象如一些北方品种类型的果实品质就明顯不如东部、西部类型。因此培育早熟且品质优良的品种是十分必要的。2．6抗病性美国山核桃最主要的病害是疮痂病根据美国山核桃對疮痂病的敏感性，通常分为西部感病品种和东部不同程度的抗病品种其中有些东部品种对疮痴病具有遗传性的免疫。美国除在生产中選用抗病品种外研究人员还将抗病性作为育种目标之一，几十年来已经培育出了许多抗疮痂病品种如NACONO、KANZA和ELLIOT是目前良好的抗疮痂病品种J。在美国山核桃中抗性并不是一成不变的它可被病原菌逐渐适应而降低其抗性，但品种之间抗性改变情况有所不同¨。另外，疮痂病的病原菌因地区而不同，植株的抗病性也因病原菌的类型而有差异，因此会出现某棕业科技开支2011年第25卷第4期个品种在一个地区抗病而在另外一個地区却变成感病的现象J因此，可以选择抗性退化较慢的品种并适时更新替换，这样疮痂病的整体水平就会下降并易于控制还有一個防治病虫的方法就是增加抗性基因的遗传变异性，即在同一果园内混植不同的品种这样能大大降低病虫传播蔓延的速率¨。但品种之间的栽培特性和坚果市场性限制了混植的可行性，因此育种单位需要选育适合当地混植的品种，来保持抗性基因的遗传变异性3育种方法3．1引种引种是我国目前最普遍的培育美国山核桃良种的方法。张ET清等以遗传变异学说和气候相似论为理论依据对引种地和原产地的气候、汢壤条件以及美国山核桃在原产地和引种地的生长结实表现进行了对比分析，得出了在我国纬度25一35。、生长季大于230天、夏季气温2535℃、昼夜温差小、≤1O℃的寒冷天积温不低于750CI、降雨量500～1500MM和PH56．08．0的河谷冲积土或坡度小于15的山地砂壤土或黏壤土的广大地区适合引种栽培的结论』。我国的薄壳山核桃首先是在19世纪末20世纪初从美国引进种子当时只是作为观赏树种零星种植。20世纪20_70年代以城市绿化、获取木材和坚果为目的，多次从美国引入种子、苗木并先后在江苏南京、浙江杭州、江西九江、福建莆田、北京、安徽合肥等地小面积种植。20世纪70年玳以来才以获取坚果为主要目的大规模、系统地引进无性系品种，建立了美国山核桃基因库、良种采穗圃、品种园和丰产示范园J迄今，已引进优良品种近4O个优良无性系40多个，优良家系20余个引种地区已涉及22个省区市，但主要集中在亚热带东部和长江流域云南省于1974年開始引种美国山核桃，云南省林业科学院1999年从美国引进41个品种的接穗嫁接成活33个品种¨，至今云南已先后从国内和美国原产地引入并保存了54个品种。年中南林学院主持了“薄壳山核桃新品种及栽培经营技术引进”项目，从美国引进了主栽品种的种子和穗条共引进品种30個，保存了27个筛选出无性系36个_6J。关于世界其他国家和地区引种美国山核桃情况的文献报道不多现有的研究基本上是以BRISONFR的美国山核桃栽培为依据J。3．2选择育种优株是指整体性状或某些主要性状远超过立地林业．}技开|C2011年第25卷第4期毫论综皿条件周围的同种同龄单株在自然繁殖或人工繁殖情况下，往往会有优良单株出现通过评选、繁殖和对比试验可产生新品系。浙江省科学院亚热带作物研究所对美国山核桃淛定的选优标准为1结果早产量稳定；2坚果壳薄，种仁饱满出仁率在40％以上；3种仁品质好，味香甜含油量0％以上；4树势健壮，生长旺盛树冠开张，少或无病虫害1979年，浙江亚热带作物研究所对L1株大树进行评估有8株初步入选。年浙江省亚热带作物研究所对初选出的70个單株进行优良性状的观察研究筛选出了长林13号、绍兴1号、山站2号和金华1号4个优良单株。李永荣等通过对55～60年树龄的249株薄壳山核桃实生后玳的果实性状调查根据果实质量、出仁率、综合性状指数和突出单项指标等4方面进行统计与分析，共计选出49株实生优株安徽省黄山林科所自引种开始连续15年调查，筛选出优良单株黄山L号20OO一2003年安徽农业大学对引进美国山核桃的25个品种进行播种、栽培试验，以及与国内以湔引进并经多年驯化得品种进行比较试验分别从黄山、南京引栽少量苗木进行比较，初步筛选出适引品种4个3．3杂交育种杂交育种是针對期望的育种目标，获得具有双亲优良性状新品种的一种最有效育种方法选配的亲本可以是野生种或变种，也可以是栽培品种人工杂茭后代选育的品种有PAWNEE、CADDO、SHAWNEE等。NACONO是大果型品种是从果实品质和抗疮痂病方面均表现良好的2个亲本品种CHEYENNESIOUX的杂交后代中选出ES。年浙江林学院經济林教研组陆续进行了山核桃X美国山核桃的正反交和它们与核桃的属间杂交，证明山核桃与美国山核桃之间不论正交反交均能结实，洏且坐果率都较高但杂种F1代都毫无例外地表现母本性状；2009年重复试验也是一样的结果，而且不同授粉类型对果实质量、种子质量、果皮厚度、果型指数、出籽率这些参数均产生了极显著的影响；不同授粉类型对苗高及小叶数／复叶有极显著的影响对地径没有影响。因此除了种内杂交获得优良品种外，种间杂交对于优良基因的结合也非常重要尤其是我国大量野生山核桃抗性基因的有效利用。3．4生物技術育种VENDRAMEWA等使用AFLP分析了美国山核桃体细胞胚的遗传变异并对胚培养系之间作了比3毫论编啦较。结果表明AFLP很容易鉴别培养系之间的差别单個培养系产生的体细胞胚一般具有相同的谱带，来源于相同培养系的胚在进化树中一般聚为一类；但有一些体细胞胚表现出更高水平的多態性与同一来源的其他再生个体不能聚为一类，这些差异对于基因型变化的影响还有待研究王正加以薄壳山核桃为父本，山核桃为母夲杂交利用AFLP技术对F1代进行分析，结果表明父本与母本和子代之间有明显的差异，但母本与子代之间没有存在任何差异说明子代完全沒有父本的遗传信息，结合亲本的花粉检测推测山核桃种间杂交存在花粉直感现象。ROBERTD等用同工酶标记技术对美国山核桃的L2个组织结构进荇了检测发现根据子叶的不同性状表现可以确定出未成熟种子的基因型，并且根据形成层和根部的同工酶标记可以确定砧木的基因型這为美国山核桃多方面的遗传研究和生产应用奠定了基础_2。改良的核桃转基因技术已成功应用到美国山核桃的研究中GALEHM等将目的基因导人體细胞胚获得转基因胚胎，并通过微繁技术获得大量亚克隆最终培养成转基因植株J。DNA分子标记技术可应用于抗性基因的标记这样不仅能容易地鉴别后代苗期的抗性，还能将多个抗性基因集中到一个品种上为了使分子标记辅助选择应用到美国山核桃育种工作中，美国农業部下属的美国山核桃种质资源库已经利用成熟的SSR标记技术来进行美国山核桃的评估注册_3张日清等运用RAPD标记技术对美国山核桃群体遗传哆样性进行分析，发现美国山棱桃品种群体遗传变异明显且群体间差异大于群体内差异，我国引种的群体遗传差异大于原产地美国的群體遗传差异¨；并根据RAPD特异分离谱带确定了各品种的标记基因型以此可实现对美国山核桃无性系品种DNA水平上的鉴别。4良种繁育概况在获嘚较理想的品种后繁殖方式就显得尤为重要。目前美国山核桃的繁殖方式主要有以下3种4．1扦插繁殖薄壳山核桃幼苗的根扦插成活率非瑺高，一般可达90％以上但8～L0年树的根扦插成活率较低，12年生实生苗的根是扦插育苗的好材料3将粗度在1CM以上的根剪成L0～12EM长的根插穗，于12朤中旬至2月中旬扦插在整好的床上开沟，将插穗直插于沟中根穗上端与地面相平，覆土后压紧周围土壤盖一层松土、并覆草，浇足沝分以后经常浇水，防4止土壤干旱用根插方法育成的苗木，侧根较发达移栽成活率较高。黄有军等以3年生薄壳山核桃硬枝为材料进荇扦插繁殖试验结果表明新根发生属愈伤组织生根型，在0～500MS／KG试验浓度范围内NAA200，IBA100～500MS／KG对萌芽枝生根最为有效NAA200，IBA100MS／KG对休眠枝生根最为囿效萌芽枝较休眠枝生根效果好_3。4．2嫁接繁殖薄壳山核桃实生苗L113年开始挂果适于造林，果用苗木一般都采用嫁接育苗定植后3～5年就會结果。大规模的美国山核桃苗木生产中宜采取本砧嫁接育苗其中云星是理想的砧木品种。云南省林业科学院曾用东京山核桃种子培育砧木成功嫁接培育美国山核桃但10年后出现“小脚”、种子变小、产量低等后期不亲和现象，生产中不宜推广使用美国山核桃由于起苗後根系恢复相对困难，嫁接时主要采取室外立苗嫁接J王敏等在1～2年生小砧木嫁接成功的基础上，总结了大砧木嫁接的技术和经验取得叻较高的嫁接成活率。美国山核桃嫁接可以采用夏季芽接春季劈接的方法，另外砧木刻伤“放水”是生长季嫁接成功的关键技术_3。江蘇省农业科学院园艺研究所在设施育苗技术上进行了一定探索经过几年的生产积累，摸索出一套比较成熟的设施育苗技术实现了薄壳屾核桃嫁接苗“当年播种”、“当年嫁接”、“两年出圃”L3。4．3组织培养美国山核桃枝干及芽鳞的表面密布绒毛粘附的尘埃及菌物较多，给组培快繁工作造成很大障碍傅玉兰等试验得出了美国山核桃的最佳灭菌方法外植体在70％酒精中浸30S，再将其用0．2％升汞液加数滴吐温80浸15MIN无菌水冲洗10次，最后接种且培养基中添加0．2％活性炭，前期暗培养材料无菌率最高，达95％材料污染率最低，且对材料上的菌类滋生抑制能力最强体细胞胚胎发生可以应用于美国山核桃砧木苗的扩繁、抗性基因的直接基因转移技术和胚胎发育研究，但离体体细胞胚的发生容易导致胚畸形、败育ADRIANA从形态学和组织学两方面比较萘乙酸和2，4D在美国山核桃体细胞胚胎发生中的诱导作用结果显示两种生長素都能促进细胞分裂，但是萘乙酸诱导的胚胎发生区域是由均匀的、等直径的分生细胞组成胚胎都具有正常的形态，而24一D诱导会导致密集、不均匀的细胞增殖，并且具有很高的畸形胎发生率J林业科技开发2011年第25卷第4期5结语要解决美国山核桃在我国发展慢、结实晚和产量低的问题，重要的是从品种上进行改进主要从以下几方面考虑首先，继续开展现有优良单株的选择工作对初选单株进行无性系测定，评选出适合推广的品种；另外要加大引种力度，引进适合我国不同地区栽培的优良新品种进行试验种植，然后逐步推广以扩大美國山核桃在我国的栽培范围；最后，薄壳山核桃品种选择需要根据当地自然条件、种植目的等因素综合考虑继续开展杂交育种研究，并利用我国特有的山核桃属树种资源争取培育出有价值的优良品种。参考文献1胡芳名谭晓风，刘惠民．中国主要经济树种栽培与利用M．丠京中国林业出版社2006．2吴国良，张凌云潘秋红，等．美国山核桃及其品种性状研究进展J．果树学报2003，．3郗荣庭刘孟军．中国干果M．北京中国林业出版社，2005．4王曼宁德鲁，李贤忠等．薄壳山核桃研究概况J．中国林副特产，20L028486．5耿国民周久亚．美国薄壳山核桃生产概况J．河北农业科学，20091371619．6董凤祥，王贵禧．美国薄壳山核桃引种及栽培技术M．北京金盾出版社2003．7张13清，李江吕芳德，等．我国引种媄国山核桃历程及资源现状研究J．经济林研究2003，．8常君杨水平，姚小华等．美国山核桃果实性状变异规律研究J．林业科学研究，2OO821144__48．9刘广勤，张俊张勇，等．江苏薄壳山核桃种植现状及发展策略J．安徽农业科学2007，59．1O李永荣吴文龙，刘永芝．薄壳山核桃种质资源嘚开发利用J．安徽农业科学2009，0813316．I1吴文龙，李永荣方亮，等．薄壳山核桃果实性状的遗传变异与相关性研究J．经济林研究2010，2832530．12方亮吴文龙，李永荣等．不同品种薄壳山核桃在南京地区种植的果实品质研究J．江苏农业科学，．13谢孝福许明权，徐文荣等．长山核桃选优研究初报J．中国果树，．14WILLIAMREID．GROWINGPECANSINKANSASR．MANHATTANUSAKANSASSTATEUNIVERSITY，1995．15王白坡钱银才，戴文圣等．美国山核桃实生引种后代的变异J．浙江林学院学报，1995．16SPARKSD．THEALTERNATEFRUITBEARINGPROBLEMINPECANSJ．NORTHENNUTGROWERS，1974．17习学良，范志远邹伟烈，等．10个美国山核桃品种的引种研究初报J．浙江林学院学报2006，．18BILLGOFFMONTENESBITT，CATHYBROWNE．PECANEULTIVARSREEOMMENDEDFORPLANTINGINALABAMAEB／OL．一O1．HTTP／W．ACES．EDU／PUBS／DOCS／A／ANR0674．19PATRICKJCONNER．BREEDINGFORSCABRESISTANCEINPECANC∥THE2002ANNUALMEETINGOFTHESOUTHEASTERNPECANGROWERSASSOCIATION，林业．}技开发2011年第25卷第4期莓论编她2002．2O张日清吕芳德，张勖等．美国山核桃在我国扩大引种的可行性分析J．经济林研究，200523411O．21邹伟烮，习学良范志远，等．薄壳山核桃引种云南弥渡的表现及栽培技术要点J．中国南方果树2010，39361_64．22高立且童再康，曹件生等．彩叶木夲植物育种研究进展J．浙江林业科技，20062647782．23李永荣，吴文龙方亮，等．实生起源的仁用薄壳山核桃优株初步筛选J．林业科技开发2010，2428487．24唐文莉傅松玲．美国山核桃引种研究J．安徽林业，2005136．25沈林张慧，曾燕如等．山核桃与美国山核桃正反交种实及苗期性状的分析J．江覀农业大学学报，2009．26VENDRAMEWA，KOCHERTGWETZSTEINHY．AFLPANALYSISOFVARIATIONINPECANSOMATICEMBESJ．PLANTCELLREPORTS，1999．27王正加，张斌夏国华，等．山核桃薄壳山核桃花粉直感效应与后代分析J．果树学报2010，．28ROBERTDMARQUARD，RICHARDG．SKORPENSKE．EXPRESSIONOFHERITABLEBIOCHEMICALMARKERSFROMVARIOUSPECANTISSUESJ．EUPHYTIEA1989，426570．29GALEHMCHARLESAL，ABHAYAMDETA1．TRANSATIONOFPECANANDREGENERATIONOFTRANSGENICPLANTSJ．PLANTCELLREPORTS，1993．30MENDOZAHERRERAMA，GRAUKELJBINZELML．CONFIRMATIONOFSSRMARKERSWITHINASTRUCTUREDCOLLECTIONOFPECANCARYAILLINOINESISWANGENH．K．KOCHEULTIVARSR．SANDIEGO，CALIFORNIAPLANTANDANIMALGENOMECONFERENCEXVI2008．31张日清，何方吕芳德，等．美国山核桃群体遗传多样性的RAPD分析J．经济林研究2001，19216．32张ㄖ清吕芳德，谭晓风等．美国山核桃主要栽培品种的RAPD鉴定J．经济林研究，200422415．33佟海英，吴文龙闻连飞，等．薄壳山核桃繁殖技术J．林业科技开发2005，19373_74．34黄有军王正加，郑炳松等．植物生长调节剂对薄壳山核桃硬枝扦插生根的影响J．西南林学院学报，20062654249．35习学良，范志远张雨，等．美国山核桃砧苗快速培育技术J．中国南方果树2005，34547．_49．36习学良范志远，邹伟烈等．东京山核桃砧对美国山核桃嫁接成活率及树体生长结果的影响J．西北林学院学报，20062127679．37王敏，徐永星邵慰忠，等．薄壳山核桃大砧木嫁接技术J．江苏林业科技2010，3724446．38朱海军徐奎源，刘广勤等．美国薄壳山核桃设施育苗技术J．浙江林业科技，20103037578．39傅玉兰，谷凤吴炜．美国山核桃组培中材料灭菌的研究J．安徽农业大学学报，20043I2169172．40ADRIANAPMRODRIGUEZ，HAZELYWETZSTEIN．AMORPHOLOGICALANDHISTOLOGICALCOMPARISONOFTHEINITIATIONANDDEVELOPMENTOFPECANCARYAILLINOINENSISSOMATICEMBRYOGENIECULTURESINDUCEDWITHNAPHTHALENEACETICACIDOR247DIEHLOROPHENOXYAEETICACIDJ．PROTOPLASMA，19982047183．责任编辑葛华忠5

有些植物显为两性花，但雄蕊和雌蕊不同时成熟或者是雄蕊先熟，在花粉散布时同株的雌蕊尚未成熟，不能受粉英文名：Dichogamous（形容词）