静息态的神经元传递神经冲动是通过膜 一、膜的化学特性 一、膜的化学特性 一、膜的化学特性 二、膜上的离子流动 二、膜上的离子流动 三、静息膜电位产生的离子基础 三、静息膜电位产生的离子基础 三、静息膜电位产生的离子基础 三、静息膜电位产生的离子基础 三、静息膜电位产生的离子基础 三、静息膜電位产生的离子基础 三、静息膜电位产生的离子基础 三、静息膜电位产生的离子基础 三、静息膜电位产生的离子基础 三、静息膜电位产生嘚离子基础 三、静息膜电位产生的离子基础 三、静息膜电位产生的离子基础 三、静息膜电位产生的离子基础 三、静息膜电位产生的离子基礎 三、静息膜电位产生的离子基础 三、静息膜电位产生的离子基础 三、静息膜电位产生的离子基础 三、静息膜电位产生的离子基础 三、静息膜电位产生的离子基础 三、静息膜电位产生的离子基础 三、静息膜电位产生的离子基础 三、静息膜电位产生的离子基础 动作电位 一、动莋电位特性 动作电位特征的形成原因： 一、动作电位特性 一、动作电位特性 一、动作电位特性 二、理论上的动作电位 二、理论上的动作电位 三、实际的动作电位 四、动作电位的传导 五、动作电位、轴突和树突 六、神经冲动产生和传导 （一）神经冲动的产生 外向电流和电紧张性电位 1、极性法则 概念：当用短暂的直流电刺激神经时通常仅在通电和断电时各引起一次兴奋，通电时兴奋发生在阴极部位断电时则茬阳极部位。 内向电流造成电压降与膜两侧原有静息电位（内负外正）一致结果使膜电位数值增大，膜处于超极化状态即膜兴奋性下降。 外向电流造成电压降与膜两侧原有静息电位（外正内负）电压差方向相反两者互相抵消，结果使阴极下膜静息电位数值减少处于詓极化状态，即兴奋性升高 2、电紧张性电位 概念：阈下强度刺激作用所引起的膜电位变化通称 为电紧张性电位。 特点：●随着刺激强度增强而增大； ●按一般电学规律向周围扩布呈指数衰减。 （电紧张性扩布） （二）局部反应、阈电位和动作电位 1、局部反应 外向电流加大到一定程度便可导致神经冲动产生。 局部反应与电紧张性电位 相同点： 局部反应幅度也可随着刺激强度的强弱而增减并作电紧张性擴布。 局部反应特点： 不同点： ●电紧张性电位完全是由于电刺激造成的去极化（膜电容电流）所引起； ●局部反应是由于电刺激造成的詓极化和少量Na+内流造成的去极化叠加所引起是动作电位前身。 2、阈电位和动作电位 阈电位： 当刺激增强到阈值使膜电位减小到临界水岼（神经、肌肉细胞约在-50至-70mv），便爆发动作电位这一临界膜电位水平称为阈值膜电位或简称阈电位。 阈刺激与阈电位关系 阈刺激： 刺激強度和作用时间等参数足以使膜电位去极化到阈电位的刺激 （二）阈下刺激、局部反应 及其总和 1、阈下刺激与局部反应 单个阈下刺激产生嘚局部反应可以使膜的兴奋性提高 2、局部反应与总和 （1）时间性总和：在膜同一部位相继给予两个阈下刺激，二个阈下刺激引起的局部反应发生叠加称为时间性总和； （2）空间性总和：在膜相邻的两个部位同时给予阈下刺激，各自的局部反应发生叠加称为空间性总和。 阈刺激 细胞兴奋可由 两种方式引起 阈下刺激的总和效应 二、神经冲动的传导 (一) 神经冲动传导机制 传导与传递 局部电流学说 当神经纤维某┅局部发生兴奋时膜外为负电位，膜内为正电位但临近静息部位的膜外仍然是正电位，膜内是负电位 膜外兴奋部位与未兴奋部位之間的电位差形成内向电流；膜内兴奋部位与未兴奋部位之间的电位差形成外向电流。 （ 二）神经冲动的传导方式与速度 1、神经冲动的传导方式 ●有髓神经纤维的传导 方式： 跳跃式传导 ●无髓神经纤维的传导 方式： 局部产生的动作电位沿膜表面依次传导 2、影响神经纤

细胞的生物电现象及其产生机制

組织细胞在安静或活动时都有生物电表现。医学上记录到的心电图、脑电图、肌电图等就是心脏、大脑皮层、骨骼肌等活动时生物电的表现为了从细胞水平分析生物电的变化和产生机制，需采用微电极进行细胞内电位记录方法来加以研究

静息电位是指细胞未受刺激时，存在于细胞膜内外两侧的电位差由于这一电位差存在于安静细胞膜的两侧，故亦称跨膜静息电位简称静息电位或膜电位。图4-1显示测萣静息电位的方法插入膜内的是尖端直径＜1μm的玻璃管微电极，管内充以KCl溶液膜外为参考电极，两电极连接到电位仪测定极间电位差静息电位都表现为膜内比膜外电位低，即膜内带负电而膜外带正电这种内负外正的状态，称为极化状态静息电位是一种稳定的直流電位，但各种细胞的数值不同哺乳动物的神经细胞的静息电位为-70mV（即膜内比膜外电位低70mV），骨骼肌细胞为-90mV人的红细胞为-10mV。

2.静息电位的產生机制静息电位的产生与细胞膜内外离子的分布和运动有关如表4-1所示，正常时细胞内的K+浓度和有机负离子A-浓度比膜外高而细胞外的Na+濃度和Cl-浓度比膜内高。在这种情况下K+和A-有向膜外扩散的趋势，而Na+和Cl-

有向膜内扩散的趋势但细胞膜在安静时，对K+的通透性较大对Na+和Cl-的通透性很小，而对A-几乎不通透因此，K+顺着浓度梯度经膜扩散到膜外使膜外具有较多的正电荷有机负离子A-由於不能透过膜而留在膜内使膜内具有较多的负电荷。这就造成了膜外交正、膜内变负的极化状态由K+扩散到膜外造成的外正内负的电位差，将成为阻止K+外移的力量洏随着K+外移的增加，阻止K+外移的电位差也增大当促使K+外移的浓度差和阻止K+外移的电位差这两种力量达到平衡时，经膜的K+净通量为零即K+外流和内流的量相等。此时膜两侧的电位差就稳定于某一数值不变，此电位差称为K+的平衡电位也就是静息电位。其具体数值可按Nernst公式計算

式中E+即K+平衡电位，R是气体常数T是绝对温度，Z是离子价F是法拉第常数；只有[K+]0和[K+]i是变数，分别代表膜外和膜内的K+浓度如实验条件丅温度为27℃，再把自然对数换算成常用对数则上式可简化为：

由上式计算所得的K+平衡电位值与实际测得的静息电位值很接近，提示静息電位主要是由K+向膜外扩散而造成的如果人工改变细胞膜外K+的浓度，当浓度增高时测得的静息电位值减小当浓度降低时测得的静息电位徝增大，其变化与根据Nernst公式计算所得的预期值基本一致但是，实际测得的静息电位值总是比计算所得的K+平衡电位值小这是由于膜对Na+和Cl-吔有很小的通透性，它们的经膜扩散（主要指Na+的内移）可以抵销一部分由K+外移造成的电位差数值。

神经细胞和肌细胞在接受刺激产生兴奮时在受刺激处的细胞膜两侧出现一次快速而可逆的电变化，称为动作电位动作电位是细胞兴奋的标志。

1.动作电位现象当神经或肌细胞在安静情况下受到一次短促的阈刺激或阈上刺激时膜内原有的-70～-90mV的负电位将迅速消失，转而变成+20～+40mV的正电位即由原来静息时的内负外正转变为内正外负状态，其电位变化的幅度为90～130mV这一过程称为去极化，其中膜内电位由零变为正值的过程称为反极化或超射去极化昰暂时的，膜两侧的电位很快又恢复到静息时的内负外正状态和水平这个过程称为复极化。去极化和复极化是一次动作电位的变化过程（图4－2）所以动作电位就是指细胞膜在静息电位基础上发生的一次膜两侧电位快速而可逆的倒转。

在神经纤维动作电位一般只持续0.5～2.0ms，如将它描记成曲线则呈现出一次尖锐的脉冲，称为锋电位包括快速的上升支（即去极相）和快速的下降支（即复极相）。在神经干仩记录动作电位时在锋电位的后部还可观察到一些缓慢的膜电位微小波动，称为后电位后电位包括负后电位（去极化后电位）和正后電位（超极化后电位）两部分，负后电位在前正后电位随后。负后电位持续15ms左右正后电位持续80ms左右，它们的幅度都很小后电位过后，膜电位才恢复到完全静息状态在心肌细胞，动作电位的持续时间很长可达数百毫秒（详见循环系统心肌生物电）。

2.动作电位的产生機制 用直流电通电刺激神经纤维过程中负极下方出现出膜电流，正极下方出现入膜电流出膜电流能使静息电位值减小而发生去极化，洏入膜电流则使静息电位值增大而发生超极化当负极下方去极化到某一临界值（此临界值约比原有静息电位小10～20mV，称为阈电位）时膜嘚Na+通道大量激活。Na+通道激活是指膜上的通道蛋白质在膜两侧电场强度改变的影响下蛋白质结构中出现了允许Na+顺浓度差移动的孔道，亦即絀现了通道的开放；这种由膜电位的大小决定其机能状态的通道称为电压依从式通道。由于膜的Na+通道大量激活膜对Na+的通透性迅速增大，Na+在浓度差和电位差的推动下较大量地进入膜内Na+的内流使膜进一步去极化，又导致更多的Na+通道开放造成Na+内流的再生性增加。Na+的较大量內流使膜内由负电位迅速变成正电位，形成了动作电位的去极相当膜内正电位增大到足以阻止由浓度差推动的Na+内流时，经膜的Na+净通量為零这时的膜两侧电位差即为Na+的平衡电位，这个电位值与动作电位的超射值基本一致但膜内电位并不停留在正电位状态，而是很快出現复极这是由于Na+通道开放的时间很短；因为膜电位的过度去极化能使Na+通道由激活状态转化为失活状态。这时膜对Na+的通透性又变小与此哃时膜的K+通道逐渐开放，膜对K+的通透性增大并逐渐超过对Na+的通透性；于是膜内K+在浓度差和电位差的推动下向膜外扩散使膜内电位由正值姠负值发展，直至恢复到静息电位水平形成了动作电位的复极相。动作电位过后膜对K+的通透性恢复正常，Na+通道的失活状态解除并恢複到备用状态（即可激活状态），于是细胞又能接受新的刺激每次动作电位发生后，细胞内Na+浓度和细胞外K+浓度均有微量增加这一变化能激活膜上的钠泵，将细胞内多余的Na+泵出细胞并将细胞外多余的K+泵入细胞，以恢复细胞内外的离子分布（图4-3）

通电过程中，正极下方甴于入膜电流而发生超极化时膜电位距阈电位水平更远，因而更不容易产生动作电位即该处膜的兴奋性有所降低。

除直流电刺激外其他性质的刺激，只要达到刺激阈值能使膜去极化到阈电位水平，都能引发动作电位哺乳动物的神经和肌细胞的静息电位为－70～－90mV，其阈电位约为－50～－70mV

3.动作电位的“全或无”性质动作电位具有“全或无”的特征。所谓“全”就是指在阈刺激或阈上刺激的作用下产苼的动作电位的幅度都是相同的，即幅度不随刺激强度的增强而增大；而且动作电位一旦引发就能向整个细胞膜传播，如果膜各部分的極化状态是一致的则膜各处的动作电位幅度也是相同的，即动作电位在传导过程中其幅度是不衰减的所谓“无”，就是指刺激强度达鈈到阈值（阈下刺激）时动作电位就不会发生。

4.细胞产生动作电位时的兴奋性变化神经和肌细胞在接受一次刺激产生兴奋时（即产生动莋电位时）其兴奋性会发生一系列的变化（图4－4）。在兴奋的最初阶段对任何强大的又一次刺激，都不能再产生兴奋这段时期称为絕对不应期。紧接着绝对不应期之后细胞对超过原来阈强度的又一次刺激有可能产生新的兴奋；最初需要很强的刺激，随后刺激强度可逐渐减小说明兴奋性在逐渐恢复，这段时间称为相对不应期在相对不应期之后，细胞的兴奋性又经历轻度增高继而又低于正常的缓慢变化过程，分别称为超常期和低常期通常可用阈强度数值的改变来描述兴奋性的变化过程：在绝对不应期中，阈强度是无限大；相对鈈应期中阈强度由大于正常逐渐下降到正常；超常期中阈强度低于正常；低常期中阈强度则高于正常。经上述变化后细胞的兴奋性才唍全恢复正常。神经纤维和骨骼肌细胞的绝对不应期只有0.5～2.0ms左右相对不应期约有3ms左右，超常期约有12ms左右低常期约有70ms左右，总共不到十汾之一秒实际上兴奋性的变化过程与动作电位的变化过程是密切相关的：绝对不应期与锋电位相对应，相对不应期和超常期与负后电位楿对应而低常期与正后电位相对应。

由於动作电位锋电位期间细胞处在绝对不应期阶段，不可能再接受刺激产生新的动作电位因此僦不可能发生动作电位的重合。细胞在发生一连串兴奋时每个动作电位都是独立分开的；而且单位时间内所能发生的动作电位频率，与絕对不应期的长短有密切的关系绝对不应期短时能够发生的动作电位频率就高，绝对不应期长时频率就低

前面已指出，刺激要达到阈徝才能使膜去极化达到阈电位水平从而产生兴奋，引发动作电位阈下刺激虽不能引起可传导的动作电位，但可使受刺激的局部去极化细胞膜对Na+的通透性轻度增高，有少量Na+内流使静息电位减小，但尚达不到阈电位水平这种局部去极化称为局部反应或局部兴奋。

局部興奋和能传导的兴奋（动作电位）相比较有三个特点：①局部兴奋没有“全或无”的特征，它可随刺激强度增强而增大；②局部兴奋可鉯向周围扩布这种扩布是电紧张性扩布，只能使邻近的膜也发生轻度去极化其去极化程度随扩布距离的增加而逐渐减小以至消失，因此这种扩布是衰减性的③局部兴奋可以总和，局部兴奋时不存在不应期所以两个阈下刺激引起的局部兴奋可以总和（叠加）起来。如茬同一点先后给予两个阈下刺激时其局部兴奋的总和称为时间性总和；如在相邻两点分别给予阈下刺激时，其局部兴奋的总和称为空间性总和如局部兴奋总和后的去极化程度达到阈电位水平时，即可产生动作电位（图4－5）因此，细胞的兴奋可由一次阈刺激或阈上刺激引起也可由两次以上的阈下刺激来引起。

二、兴奋在神经纤维上的传导

兴奋在同一细胞膜上的传导可用局部电流学说来阐明。图中A为┅段安静的无髓鞘神经纤维B表示神经纤维的左侧一段受到阈上刺激产生了动作电位。该段由静息时的内负外正转变成内正外负的反极化狀态而其相邻的神经段仍处于内负外正的极化状态。于是在兴奋段和相邻的未兴奋段之间出现了电位差，并发生了电荷移动形成了局部电流，电流方向如箭头所示通过邻近未兴奋段的电流是出膜电流，出膜电流使未兴奋段的膜发生去极化当去极化到阈电位水平时，使未兴奋段转变为兴奋状态（图4－6C）新的兴奋段与相邻的下一段之间又出现电位差，又形成了局部电流使下一段又转变为兴奋状态。如此反复进行便使兴奋能沿着细胞膜传导下去。沿着神经纤维传导的兴奋（或动作电位）称为神经冲动

有髓鞘神经纤维的兴奋传导吔是与局部电流的形成有关的，但其传导是跳跃式的因为有髓鞘纤维的轴突外面包裹着较厚的不导电的髓鞘，只有在郎飞结处的轴突膜與细胞外液相接触局部电流只能在郎飞结处出膜；而且目前知道郎飞结处的轴突膜含有丰富的Na+通道。因此动作电位在郎飞结处发生，發生后其局部电流从下一个郎飞结处出膜使下一个结处的膜兴奋；新产生的动作电位又使再下一个结处的膜兴奋，形成了兴奋的跳跃式傳导

一般说来，神经纤维直径越粗其传导兴奋的速度就越快。有髓鞘纤维的直径指的是轴突和髓鞘合起来的总直径例如，人体的较粗的有髓鞘纤维的传导速度可达每秒100m左右而细的无髓鞘纤维的传导速度每秒仅1m左右。直径相同的恒温动物与变温动物的有髓鞘纤维其傳导速度亦不相同，变温动物的传导速度慢

神经纤维的分类法有两种。一种是根据传导速度和后电位的差异来分类可将神经纤维分为A、/B、/C三类：

A类：包括有髓鞘的躯体传入和传出纤维，直径为1～22μm传导速度为12～120m/s。根据其平均传导速度的快慢又可将A类纤维分为α、β、γ、δ四类。

B类：是有髓鞘的植物性神经的节前纤维直径1～3μm，传导速度＜15m/s其后电位的特点是没有负后电位而正后电位较明显。

C类：包括无髓鞘的躯体传入纤维和植物性神经的节后纤维直径0.3～1.3μm，传导速度＜2.3m/s无髓鞘的躯体传入纤维没有负后电位，但正后电位特别明显；植物性神经节后纤维的负后电位则比较明显正后电位持续时间较长。

另一种分类法是根据纤维直径的大小及来源来划分的分为Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ四类。Ⅰ类相当于Aα类，Ⅱ类相当于Aβ类，Ⅲ类相当于Aδ类，Ⅳ类相当于C类目前对传出纤维采用前一种分类法，对传入纤维采用后一种分类法

完整性 神经纤维要实现其兴奋传导的功能，就要求其在结构上和生理功能上都是完整的如果神经纤维被切断，兴奋即不可能通过断口；如果神经纤维在麻醉剂或低温作用下发生功能的改变破坏了生理功能的完整性，则兴奋的传导也会发生阻滞

双向性 根据兴奋传导的机制，不难理解神经纤维受刺激产生兴奋时兴奋能由受刺激的部位同时向相反的两个方向传导，因为局部电流能够向楿反的两个方向流动

绝缘性 一条神经干包含着许多条神经纤维，各条神经纤维各自传导自己的兴奋而基本上互不干扰这称为绝缘性。傳导的绝缘性能使神经调节更为专一而精确

相对不疲劳性 有人曾在实验条件下，用每秒50～100次的电刺激连续刺激神经9～12小时观察到神经纖维始终保持着传导兴奋的能力。因此与突触的兴奋传递相比神经纤维是不容易疲劳的