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细胞生物学学习资料(第9-11章)
细胞骨架 学习要点 第一节 微丝与细胞运动 细胞骨架是指真核细胞内由一些特异蛋白质构成的纤维网架结构。 广义的细胞骨架包括细胞外基质、膜骨架、细胞质骨架和核骨架。细 胞质骨架包括微丝、微管和中间丝 3 种结构。 一、微丝的组成及其组装 （一）结构与组成 微丝的主要结构成分是肌动蛋白。 肌动蛋白细胞内有两种存在形式，即肌动蛋白单体(又称球状肌动蛋 白，G-ac-tin)和由单体组装而成的纤维状肌动蛋白。肌动蛋白单体外观 呈蝶状，中央有一个裂口，可结合 ATP 和 Mg2+。每条微丝由二股螺 旋状相互盘绕而成，每条丝由肌动蛋白单体头尾相连呈螺旋状排列而 成。 （二）微丝的组装及动力学特性 当溶液中含有适当浓度的 Ca2+，而 Na+和 K+的浓度很低时，微丝趋 向于解聚。当溶液中含有 ATP、Mg+以及较高浓度的 Na+和 k+时， G-actin 趋向于组装成微丝。组装时，正极组装速度比负极快。解聚时， 正极解聚速度比负极更快。 ATP-G-actin 处于临界浓度时，微丝组装和去组装过达到平衡，此时 称踏车行为。体外组装过程中具有踏车行为。 组装过程：成核（Arp2 和 Arp3 等蛋白形成起始复合物）--纤维的延 长（ATP 帽与 ADP 帽）--进入稳定期 （三）影响微丝组装的特异性药物 细胞松弛素可将微丝切断，但对微丝解聚没有明显影响。鬼笔环肽 对微丝的解聚有抑制作用，可使肌动蛋白丝保持稳定状态。 二、微丝网络动态结构的调节与细胞的运动 （一）非肌肉细胞内微丝的结合蛋白 微丝结合蛋白的类型：成核蛋白、单体-隔离蛋白、单体-聚合蛋白、 成束蛋白、 封端蛋白、 纤维-解聚蛋白、 网络-形成蛋白、 纤维切割蛋白、 膜结合蛋白等。 维丝结合蛋白对微丝组装具有调节作用，如隔离、聚合和成束等。 （二）细胞皮层 在紧贴细胞质膜的细胞质区域由微丝结合蛋白将微丝交联形成了凝 胶状三维网格结构，这个区域通常称为细胞皮层。 细胞的多种运动方式（如胞质环流、阿米巴运动、变皱膜运动、细 胞吞噬）都与细胞凝胶态或胶态的转化有关。 （三）应力纤维 在紧贴黏合斑的质膜内侧由微丝紧密排列成束，这种微丝束称为应力 纤维。 （四）细胞伪足的形成与迁移运动 细胞迁移的过程：前端伸出突起-前端形成新的锚定位点--细胞依靠支 点向前移动―后部锚定位点与基质脱离，细胞尾部向前移动 （五）微绒毛 微丝管无收缩能力，止于端网结构。 （六）胞质分裂环 动物细胞有丝分裂末期，在赤道板位置的质膜内侧由大量平行排列但 是极性方向不同的微丝组成了胞质收缩环。肌球蛋白介导肌动蛋白丝 之间相互滑动，使一个动物细胞分裂成两个子细胞。 三、肌球蛋白:依赖于微丝的分子马达 II 型肌球蛋白由 2 条轻链组成，参与肌原纤维中组肌丝的形成以及动 物细胞质分裂环的组装。II 型肌球蛋白分子呈豆芽状，组装成粗肌丝 时，尾部位于粗肌丝中央，而头部位于两侧。 四、肌细胞的收缩运动 肌肉收缩是由肌动蛋白丝与肌球蛋白丝的相对滑动所致。 神经冲动传至肌质网，导致肌质网释放 Ca2+，Ca2+与肌钙蛋白结合， 引起构象变化消除了肌动蛋白与肌球蛋白结合的障碍。消耗 ATP，肌 动蛋白丝与肌球蛋白丝相对滑动引起肌肉收缩。 第二节 微管及其功能 一、微管的结构组成与极性 微管由α -微管蛋白和β -微管蛋白组成， 其中α -微管蛋白有一个 GTP 结合位点，结合的 GTP 从不水解或进行 GDP 与 GTP 的交换。β -微管 蛋白也有一个 GTP 结合位点， 结合的 GTP 可以水解， 也可以进行 GDP 和 GTP 的交换，此外，他还有一个 2 价阳离子结合位点、一个秋水仙 素结合位点和一个长春花碱结合位点。 α β -微管蛋白异二聚体纵向排列而成原纤丝， 根原纤丝合拢后构成 13 微管的管壁。细胞内微管有单管、二联管和三联管 3 种类型。 二、微管的组装和去组装 微管在体外的组装过程可以分为成核和延伸两个阶段。细胞内微管的 组装和去组装在时间和空间上高度有序。微管的组装起始于特定的结 构或区域 （如中心体、基体、植物细胞两级特定的区域等） 三、微观组织中心 具有起始微管的组装和延伸的细胞结构称为微组织中心，包括动物 细胞的中心体、基体、植物细胞两级特定的区域等。γ -微管蛋白在中 心体的无定型致密周质中呈螺旋状排列形成一个开放的环形结构，α β -微管蛋白异二聚体加到环上启动微管的装配。基体和中心粒是同源 结构。第九章四、微管的动力学性质 在细胞周期中，细胞内的微管经历着动态组装和去组装，在间期 和分裂期，其分布和组织形式存在很大的差异。不同部位的微管其稳 定性差异很大。因此细胞内的微管又可以分为稳定微管和不稳定微管 两类。 五、微管结合蛋白对微管网络的调节 微管结合蛋白结合在微管的外壁上，具有稳定微管的作用。MAP2 蛋白能在相邻的微管之间形成横桥。 六、微管对细胞结构的组织作用 微管与细胞器的分布以及细胞的形态有很大的关系。例如，微管 参与神经元细胞轴突和树突的形成及其物质运输。 七、细胞内依赖于微管的物质运输 细胞内依赖于微管的物质运输需要驱动蛋白或胞质动力蛋白参与。驱 动蛋白能介导膜泡沿微管向微管正极移动。胞质动力蛋白能借导膜泡 沿微管向微管负极移动。 马达蛋白分子的比较如下表所示： 驱动蛋白 胞质动力蛋白 组成 2 条重链、2 条轻链 多条链（重链、中间链 轻链） 形状 2 个头部马达结构域、杆 2 个头部马达结构域 状中部和扇形的尾部 运输时依赖的胞质骨架 微管 微管 运输的方向 趋向微管的正极 趋向微管的负极 八、纤毛和鞭毛的结构与功能 纤毛和鞭毛的结构相同， 但是数量和长短不同。 纤毛轴丝外侧是 9 组二联体微管，中央为由中央鞘包着的 2 根单管。二联体微管的 A 管 向相邻二联体微管的 B 管伸出动力蛋白臂和细丝， 向中央鞘伸出幅条。 纤毛和鞭毛是真核细胞表面具有运动功能的特化结构，其运动依靠相 邻二联体微管之间的滑动。 九、纺锤体和染色体运动 在细胞周期（由分裂间期和分裂期组成）中，微管结构呈动态变 化。细胞分裂过程中形成的纺锤体微管分为 3 种类型：动粒微管、极 微管和星体微管。动力微管牵引染色体的运动，极微管的滑动和星体 微管的解聚使细胞的两极离得更远。 第三节 中间丝 一、中间丝的主要类型和组成成分 Ⅰ型和Ⅱ型角蛋白：以异源二聚体形式参与中间丝的组装，分布 与上皮细胞内。 Ⅲ型中间丝：波形蛋白、结蛋白、胶质纤维酸性蛋白和外周蛋白。 Ⅳ型中间丝：3 种神经丝蛋白亚基和α ―介连蛋白。 Ⅴ型中间丝：核纤层蛋白。 Ⅵ型中间丝:巢蛋白、微管卷曲蛋白的和 desmuslin。 二、中间丝的组装与表达 中间丝的组装不需要 ATP 或 GTP 提供能量。 同向双股螺旋的二聚体以反向平行和半分子交错的形式组装成四 聚体。四聚体可能是细胞质内中间丝组装的最小结构单位。 中间丝的去组装和重组装过程似乎与中间丝蛋白的磷酸化和去磷 酸化有关，如核纤层结构的去组装和重组装。 在细胞的分化过程中，细胞内的中间丝类型随着细胞的分化过程 而发生变化。 三、中间丝与其他细胞结构的联系 核纤层结构是位于内层核膜内侧的一薄层纤维网架结构，由 V 型 中间丝蛋白组装而成。核纤层的组装和解聚与核层蛋白的去磷酸化合 磷酸化有关。其磷酸化受细胞分裂促进因子 MPF 调节。 习题解答 1.通过细胞骨架一章的学习,你对生命体的组装原则有何认识? 答:细胞内的复杂结构可由简单的分子组装而成,其组装过程受到细胞 本身的调节,这样便与细胞在不同生理状态下调节细胞结构的组织形式, 执行特定的功能.多种结构相互联系,共同完成细胞的生命活动. 2.除支持作用和运动功能外，细胞骨架还有什么功能？怎样理解 “骨架”的概念？ 答：除支持作用和运动功能外，细胞骨架还具有为物质运输提供轨道、 参与肌肉收缩和细胞分化、介导染色体的移动和动物细胞胞质分裂、 形成细胞的特化结构等功能。骨架是指真核细胞内一个复杂的由特异 蛋白组成的纤维网架结构，都具有支持的功能，在细胞形态维持和膜 性细胞器定位和移动过程中具有重要的作用。在理解骨架概念时，要 注意以下几点：① 细胞骨架是一种动态平衡的结构；② 具有多种功 能；③ 由蛋白质组装而成，组装的过程受到信号的调节。 3.细胞中同时存在几种骨架体系有什么意义？是否是物质和能量 的一种浪费？ 答：细胞中同时存在几种骨架体系不是物质和能量的一种浪费。第一， 不同的结构具体不同功能， 并不是重复的结构 （此部分可以适当展开） 。 第二，同时存在几种骨架体系，使得一种结构遭遇到破坏时，其他的 等结构仍然可以起到支撑的作用。 4、为什么说细胞骨架形成了细胞的多种结构。 答：微管能形成鞭毛、纤毛、基体和中心体等结构，微丝参与微绒毛、 收缩环、应力纤维、黏合斑和黏合带的形成，中间丝对维持细胞核的形态和形成桥粒等具有重要作用。细胞骨架在细胞形态发生和维持等 方面就具有重要作用。除支持功能外，它还在物质运输、信号传递、 细胞运动、细胞分裂等活动中具有重要作用。因此说细胞骨架是细胞 结构和胞内的组织者。 细胞内一些细胞器和生物大分子的不对称分布与细胞不同结构或部 分具有特定的功能是相互联系的。这种不对称分布与细胞骨架的组织 方式有关。例如，细胞皮层有含有丰富的维丝结构，这与皮层中的微 丝参与膜骨架的形成、细胞的吞噬活动和细胞的运动有关；神经细胞 中的轴突和树突具有大量的胞质骨架，这与轴突和树突形态的维持以 及物质的定向运动有关；桥粒、半桥粒、黏合斑和黏合带含有丰富的 胞质骨架结构，这与锚定连接的形成有关。因此细胞内一些细胞器和 生物大分子的不对称分布这一特点是与细胞特定结构的功能相一致 的。 5、如何理解细胞骨架的动态不稳定性？这一现象与细胞生命活动过 程有什么关系? 答： 细胞骨架的动态不稳定性是指细胞骨架结构在一定条件下可以动 态去组装或者重新组装，这一特性在生命活动过程中具有非常重要的 生物学意义：(1)在细胞周期中，细胞内的微管经历着动态组装和去组 装，在间期和分裂期，其分布或组织形式存在很大的差异。 （2）胞质 环流和细胞的运动或迁移需要凝胶与溶胶的互变。 （3）细胞的分裂需 要纺锤体的组装于解聚。 （4）细胞核的消失与重新形成也涉及核纤层 结构的动态不稳定性。 （5）踏车行为不是没有意义的，它改变了微管 或微丝在细胞中分布的部位，可能与细胞的移动有关。 因此，细胞骨架的动态不稳定性在生命过程中具有重要的作用。 自 测 题 一、名词翻译并解释 1 microtubule organizing center,MTOC 2 treadmilling 3 cytoskeleton 4 stress fiber 5 molecular motor 二、判断题 1, 由 肌 球 蛋 白 组 装 成 的 粗 肌 丝 具 有 极 性 和 踏 车 行 为 （ ） 2，马达蛋白分子可以介导膜泡沿中间丝提供的轨道进行物质运输 （ ） 3 ， 中 心 体 和 基 体 具 有 类 似 的 结 构 （ ） 4，肌质网膜上既有电压门控型钙离子通道蛋白，也有钙泵，二者协 同作用（ ） 5 ， ATP 的 水 解 是 微 管 组 装 所 必 需 的 （ ） 6，微管解聚时微管蛋白二聚体几乎同时从微管上脱落下来，从而使 微 管 迅 速 崩 解 （ ） 7 ， ATP 的 水 解 是 细 肌 丝 收 缩 的 结 果 （ ） 8，秋水仙素能抑制微管的解聚，因此在细胞分裂过程中能抑制纺锤 体 的 形 成 （ ） 9，微管解聚时正极解聚的速度快于负极 （ ） 10，动物细胞胞质中一般具有中间丝蛋白库 （ ） 三、填空题 1，构成一根微管的原纤丝有 条。 2，在肌纤维中，构成细肌丝的成分有 ，构成粗肌丝的成分 有 。 3，肌球蛋白种类较多，其中 II 型肌球蛋白的功能是 ，I 型肌 球蛋白的功能是 ，构成收缩环的是 。 4，紫杉醇和长春花碱抗癌作用的机制分别是 。 5，单体微管在体外组装过程可以简要的概括为 。 6，微丝组装过程可以简要的概括为 。 7，中间丝的组装过程可以简要概括为 。 8，上皮细胞中中间丝的组成是 。 9，起始微丝组装的蛋白是 ，起始微管组装的蛋白 是 。 10 ， 微 管 正 极 端 的 蛋 白 是 ，微光正极端的特点 是 。 四、单项选择 1. 能抑制微管解聚的药物是（ ） A 秋水仙素 B 长春花碱 C 紫杉醇 D 诺可脞 2. 能促进微丝聚合的是（ ） A 鬼笔环肽 B 细胞松弛素 C 一定浓度的 GTP D 一定浓度的 ATP 3，下列结构没有极性的是（ ） A 微管 B 微丝 C 中间丝 D 高尔基复合体 4. 下列属于单体微管的是（ ） A 基体 B 中心粒 C 鞭毛轴丝的外周微管 D鞭毛轴丝的中央微管 5. 下列蛋白分子没有核酸结合位点的是（ ） A α -微管蛋白 B β -微管蛋白 C 肌动蛋白 D 中间丝蛋白 6. 下列分子没有马达蛋白的功能的是（ ） A． 胞质动力蛋白 B.驱动蛋白 C.肌球蛋白 D.微管结合蛋 白 7．凝胶与溶胶的互变与（ ）的变化有关。 A．微丝 B.微管 C.中间丝 D.胶原纤维 8．下列药物能抑制胞质环流的是（ ） 。 A．秋水仙素 B.长春花碱 C.紫杉醇 D.细胞松弛素 9．组成端网的主要结构是（ ） 。 A．微丝 B.微管 C.中间丝 D.胶原纤维 10．下列结构参与膜骨架的组成的是（ ） 。 A．微丝 B.微管 C.中间丝 D.胶原纤维 五、对应题（将下列结构与对应的功能连接起来） 受精作用 核膜的重新形成 微 管 动物细胞的胞质分裂 胞质环流 细胞迁移 微 丝 染色体迁移 纺锤体的形成 膜泡运输 中间丝 形成应力纤维 形成桥粒和半桥粒结构 形成黏合斑和黏合带 六、简答题 为什么说中间丝具有异质性？ 七、试述核纤层的动态变化及其功能。 自测题解答 一、名词翻译并解释 1．microtubule organizing center，MTOC（微管中心） ：真核细胞 胞质内具有起始微管的组装和延伸的细胞结构称为微管组织中心，包 括动物细胞的中心体、基体、植物细胞两极特定的区域。 2．treadmilling（踏车行为） ：微管或微丝的负极发生解聚而缩短， 正极发生聚合而延长的现象叫做踏车行为。 3．Cytoskeleton（细胞骨架） ：真核细胞内由特异蛋白质分子构成的 纤维网架结构通常被称为细胞骨架。 4．Stress（应力纤维） ：真核工业细胞胞质内由微丝平行排列构成 的微丝束称为应力纤维。它参与黏合斑的形成和细胞的移动。在细胞 的形态发生、细胞分化和组织形成中，应力纤维具有重要的作用。 5．molecular motor（分子马达） ：分子马达指细胞内能利用 ATP 提 供能量产生推动力，进行细胞内物质运输或细胞运动的蛋白质分子。 已经发现的分子马达蛋白可以分为三种类型：驱动蛋白、胞质动力蛋 白和肌球蛋白。 二、判断题 1.× 2.× 3.√ 4.√ 5. × 6.× 7.× 8.× 9.√ 10. × 三、填空题 1.13 2.肌动蛋白、肌钙蛋白和原肌球蛋白 肌球蛋白 3．肌肉收缩 物质运输 微丝 4．抑制微管解聚和抑制微管聚合 5．成核→形成原纤丝→形成片层→形成短的微管→微管的延长 6．成核→形成短的微丝→微丝的延长 7．形成双股螺旋的二聚体→组成反向半重叠的四聚体→形成原纤丝 →形成中间纤维 8．Ⅰ型和Ⅱ型角蛋白 9．构成起始复合物的 Arp2/Arp3 等 γ －微管蛋白 10．Β －微管蛋白 具有结合 ATP 的位点 四、单项选择题 1.C 2.D 3.C 4.D 5.D 6.D 7.A 8.D 9.C 10.A五、对应题（将下列结构与对应的功能连接起来）六、简答题 中间丝具有多种类型，不同类型的中间丝蛋白其化学组成不同， 主要表现在非 α 螺旋的头部和尾部这两个结构域序列多变，长度相差 甚远，在中间丝的组装过程中发挥重要的作用。 七、论述题 在细胞周期中，核纤层结构呈周期性变化，当细胞从 G2 期进入到 分裂前期时， 细胞分裂促进因子 MPF （一种细胞周期蛋白依赖必激酶） 使核纤层磷酸化导致核纤层结构瓦解。在细胞分裂末期时，核纤层结 构蛋白去磷酸化，导致游离的核纤层蛋白重新组装形成核纤层结构。 核纤层对核膜具有支撑作用，能维持细胞核的形态。核纤层具有与染 色质结合的位点。 第十章 细胞核与染色体 学习要点 第一节 核被膜与核孔复合体 一、核被膜 （一） 结构组成 ① 外核膜（outer nuclear membrane） ：附有核糖体颗粒，与 RER 相连。 ② 核周间隙（perinuclear space） ：两层膜间的空隙，其厚度 随细胞种类和功能改变而改变。 ③ 内核膜（inner nuclear membrane） ：含核纤层蛋白 B 受体 （LBR） 。 ④ 核纤层（nuclear lamina） ：紧贴内膜的致密纤维网络结构。 ⑤ 核孔（nuclear pore） ：内外膜融合而成，核孔周围的核膜特 称为孔膜区，含 gp210 蛋白。核被膜构成核质之间的天然选 择性屏障，避免生命活动的彼此班干扰，保护 DNA 不受细胞 骨架运动所产生机械力的损伤。核质之间的物质交换与信息 交流主要通过核孔进行。 （二） 核被膜在细胞周期中的崩解与组装 在细胞有丝分裂中，受细胞周期调控因子的调节，核被膜有规律 地解体与重建，此过程与核纤层蛋白、核孔复合体蛋白的磷酸化与去 磷酸化修饰有关，这些蛋白磷酸化时核膜解体，去磷酸化则促使核膜 重新组装。 ①核被膜的去组装是非随机的，具有区域特异性，如孔膜区膜和 内核膜分别形成独立的小囊泡。 ②组装时内核模形成的小泡先结合染色体，孔膜区膜形成的小囊 泡后结合，再组装核孔复合体。 ③旧核膜参与新核膜构建。 二、核孔复合体 （一） 结构模型 ① 胞质环：也称外环，位于核孔胞质面，上连 8 条胞质纤维， 在核孔运输中起作用。 ② 核质环：也笱内环，位于核孔边缘的核质面，上有 8 条纤维， 其末端形成小环，形成了核蓝结构。 ③ 辐：柱状亚单位位于核孔边缘，连接内外环，支撑核孔；腔 内亚单位分布在柱状亚单位外侧，穿膜进入核周间隙；环带 亚单位分布在柱状亚单位内侧，为核质交换通道。 ④ 中央栓：位于核孔中心，参与核质交换。 （二） 核孔复合体成分的研究 所有核孔复合体蛋白统一称为核孔蛋白。 1． gp210 gp210 是位于孔膜区的结构性跨膜蛋白，具有如下作用。 ① 诱导内、外核膜融合成核孔， ② 为核孔复合体装配提供起始位点，将其锚定于孔膜区。 ③ 参与核质交换功能。 2． P62 P62 是功能性的核孔蛋白，具有下列两个功能结构域。 ① 疏水性 N 端区：直接参与核质交换。 ② C 端区：与其他核孔蛋白互作，将 P62 固定到核孔，为 N 端进 行核质交换活动提供支持。 （三）核孔复合体的功能：核质交 换的双向选择性亲水通道 1． 通过核孔复合体的被动扩散 核孔复合体作为被动扩散的亲水通道，其有效直径为 9～10nm， 有的可达 12.5nm，离子、小分子以及直径小于 10nm 的物质原则 上可自由通过。2． 通过核孔复合体的主动运输 主动运输的选择性表现在以下三个方面。 ① 对运输颗粒大小的限制。主动运输的功能直径为 10～20nm， 但有效功能直径可被调节，可达 26nm。 ② 由载体介导，需信号识别，消耗 ATP，并具有饱和性， ③ 具双向性，即核输入与核输出。 亲核蛋白（karyophikic protein）是指在细胞质内合成后，需 要或能够进入细胞核内发挥功能的一类蛋白质。核定位信号 （nuclear localization signal，NLS）是存在于亲核蛋白内一 些短的氨基酸片段，富含 Lys、Arg 等碱性氨基酸残基，还常含 Pro。它可以是一段连续的序列（T 抗原） ，也可分散存在，指导 蛋白完成核输入后并不被切除。NLS 是亲核蛋白入核的必要而非 充分条件，NLS 被磷酸化或蛋白与胞质滞留因子结合都可导致亲 核蛋白不入核。 亲核蛋白的入核转运可分为如下几个步骤。 ① 亲核蛋白的 NLS 识别结合 importinα 。 ② 在 importinβ 的介导下， 转运复合物与核孔复合体的胞 质纤维结合。 ③ 转动复合物通过改变构象的核孔复合体从胞质面被转 移到核质面。 ④ 转动复合物在核质面与 Ran-GTP 结合，并导致复合物解 离，亲核蛋白释放。 ⑤ 受体的亚基与结合的 Ran 返回胞质，在胞质内 Ran-GTP 水解形成 Ran-GDP 并与 importinβ 解离，Ran-GDP 返回 核内再转换成 Ran-GTP 状态。 第二节染色质 一、 染色质是细胞生物活动的基础 染色质（chromatin）是指间期细胞核内由 DNA、组蛋白、非组蛋 白及少量 RNA 组成的线性复合结构，是间期细胞遗传物质的存在 形式。染色体（chromosome）是指细胞在有丝分裂或减数分裂过 程中， 由染色质聚缩而成的棒状结构。 它们的化学组成基本相同。 但包装程度不同， 构象不同， 在细胞周期不同阶段可以相互转变。 二、 染色质 DNA （一） 基因组 基因组即一个生物储存在单倍染色体组中的总遗传信息，其大小 通常随物种的复杂性增加而增加。 （二） 染色质 DNA 的类型 生物基因组 DNA 可以分为以下几类（以人类基因组为例） 。 ① 蛋白编码序列，以三联体密码（triplet）方式进行编 码。 ② 编码 tRNA、rRNA、snRNA 和组蛋白的串联重复序列。 ③ 含有重复序列的 DNA。 ④ 未分类的间隔 DNA。 高度重复 DNA 序列可以进一步分为以下几类。 ① 卫星 DNA（satelliteDNA） ：5～100bp 的片段串联重复， 分布于着丝粒部位。 ② 小卫星 DNA（minisatelliteDNA） ：12～100bp 片断串联 重复，用于 DNA 指纹技术作个体鉴定。 ③ 微卫星 DNA（microsatelliteDNA） ：1～5bp 片段串联重 复，聚集成 50～100bp 小簇，可作为重要的遗传标志。 染色质 DNA 二级结构的构型有以下三种。 ① B 型 DNA（右手双螺旋 DNA） ：活性最高的 DNA 构象。 ② A 型 DNA：B 型 DNA 的重要变构形式，仍有活性。 ③ Z 型 DNA：左手螺旋，B 型 DNA 的另一变构形式，活性明 显降低。 三、 染色质蛋白 （一） 组蛋白 组蛋白（histone）是构成真核生物染色体的基本结构蛋白，富 含带正电荷的 Arg 和 Lys 等碱性氨基酸，属碱性蛋白质，可以和 酸性的 DNA 非特异性紧密结合，在进化上十分保守。5 种组蛋白 在功能上可分为以下两组。 ① 核小体组蛋白（nucleosomal histone） ，包括 H2B、H2A、 H3 和 H4，帮助 DNA 形成核小体结构。 ② H1 组蛋白，在核小体中起连接作用。 （二） 非组蛋白 非组蛋白（nonhistone）是指与特异 DNA 序列相结合的蛋白质， 又称序列特异性 DNA 结合蛋白（sequence specific DNA binding protein） 。 1． 非组蛋白的特性 ① 非组蛋白具有多样性。 ② 识别 DMA 具有特异性。 ③ 具有功能多样性，如调节基因表达、参与形成染色质高 级结构。 2． 非组蛋白的不同结构模式 ① α 螺旋-转角-α 螺旋模式（helix-turn-helix motif） 。 ② 锌指模式（zinc finger motif） 。③ 亮氨酸拉链模式（leucine zipper motif，ZIP） 。 ④ 螺旋-环螺旋结构模式 （hekix-loop-helix motif， HLH） 。 ⑤ HMG 框结构模式（HMG-box motif） 。 四、 染色质的基本结构单位――核小体 核小体（nucleosome）由 200bp 左右的 DNA、一个组蛋白八聚 体和一分子 H1 组成。其中由 2 个 H2A?H2B、2 个 H3?H4 组成的 八聚体构成盘状核心结构；146bp 的 DNA 盘绕组蛋白八聚体 1.75 圈，此外 H1 在核心颗粒外结合额外 20bpDNA，锁住核小体 DNA 的 进出端；相邻核小体间以连接 DNA 相连（典型长度 60bp） 。 组蛋白与 DNA 之间的相互作用是结构性的，基本不依赖于核 苷酸的特异序列，核小体具有自组装（self-assemble）的性质。 核小体在 DNA 分子中的形成部位受诸多因素影响，核小体的位置 改变可影响基因表达。 五、 染色质组装的模型 多级螺旋模型（multiplr coiling model）和骨架-放射环 结构模型在形成 30nm 纤维环的前期阶段相同，具体如下： H3?H4→2 个 H3?H4→DNA 缠绕→2 个 H2A?H2B 加入，形 成八聚体 H1 加入形成核小体→6 个核小体排列成一圈形成螺线管 压缩 →螺线管螺旋成超螺线管 染色单体 →螺线管形成复制环，每 18 个环沿染色体骨架呈放射平面 压缩 排列 染色单体 六、 常染色质和异染色质 常染色质是指间期细胞核内染色质纤维折叠压缩程度低，处 于伸展状态，用碱性染料染色时着色浅的那些染色质，包括单一 序列 DNA 和中度重复序列 DNA。 异染色质是指间期细胞核中，染色质纤维折叠压缩程度高， 处于聚缩状态，用碱性染料染色时着色较深的那些染色质。 结构异染色质（或组成型异染色质） （constitutive heterochromatin）除复制期以外，在整个细胞周期均处于聚缩 状态，形成多个染色中心。结构异染色质多定位于着丝粒区、端 粒、 次缢痕及染色体臂的某些节段， 参与染色质高级结构的形成； 由高度重复的简单 DNA 序列构成；不转录也不编码蛋白质；复制 上表现为晚复制早聚缩。 兼性异染色质（facultative heterochromatin）是指在某 些细胞类型或一定的发育阶段，原来的常染色质聚缩，并丧失基 因转录活性，变为异染色质，如 X 染色体随机失活。异染色质化 是关闭基因活性的一种途径。 第三节染色质结构与基因活化 一、 活性染色质与非活性染色质 活性染色质（actiye chromatin）是具有转录活性的染 色质，而非活性染色质（inactive chromatin）是没有转录 活性的染色质。非活性染色质包括异染色质和部分常染色 质。 活性染色质的主要特征如下。 ① 活性染色质具有 DNaseⅠ超敏感位点， 超敏感位点 为染色质上无核小体的 DNA 片段，常位于 5′-启 动子区， 100～200bp， 长 是起始转录的必要条件， 可为 RNA 聚合酶、转录因子和调控因子提供结合 位点。 ② 活性染色质很少与组蛋白 H1 结合。 ③ 组蛋白乙酰化程度高。 ④ 核小体组蛋白 H2B 很少被磷酸化。 ⑤ 其 H2A 少有变异形式。 ⑥ H3 的变种只在活性染色质存在。 ⑦ HMG14 和 HMG17 只存在于活性染色质中。 ⑧ 组蛋白存在泛素化修饰。 二、 染色质活化与基因激活 （一） 疏松染色质结构的形成 1． DNA 局部结构的改变与核小体相位的影响 非组蛋白质和 DNA 特异位点结合引起 DNA 构象变化， 具体表现以下三个方面。 ① 调控因子结合染色质特定位点，改变 DNA 构象， 使其他调控因子易/难于结合特异位点。 ② 某些特异的非组蛋白可撬开核小体上的 DNA， 使得 转录因子可结合其上。 ③ 拓扑异构酶类非组蛋白可引起 DNA 双螺旋松弛或 形成超螺旋。 核小体通常定位在 DNA 特殊位点，以利于调控因子结 合，主要有以下两种情况。 ① 基因关键调控元件游离在核小体外，调控因子易 于与其结合。 ②调节器控元件在核小体盘状核心的外侧，且互相临近， 一种调控因子可将二者同时连接。 2.组蛋白的修饰 ①核心组蛋白的 Lys 发生乙酰基化或甲基化导致组蛋白因失去正 电荷而与 DNA 结合松散,同时影响泛素与组蛋白 H2A 结合.组蛋白 H3? H4 乙酰基化使 DNA 构象变化,与组蛋白结合松散.②组蛋白 H1 的磷酸化使其对 DNA 亲和力下降,促使染色松散. ③组蛋白 H3 的甲基化导致小鼠 X 染色体失活. ④不同组蛋白修饰间会发生交互作用,影响染色质结构. 3.HMG 结构域蛋白的影响 这些蛋白上的 HMG 结构域可识别某些异型的 DNA 结构,与 DNA 弯折 和 DMA-蛋白质复合体高级结构的形成有关.HMG14 和 HMG17 的存在可促 使染色体松散. (二)染色质的区间性 1.基因座控制区 基因座控制区(locus control regionLCR)是染色体 DNA 上一种顺 式作用元件,使启动子处于无组蛋白状态,具有稳定染色质疏松结构的 功能,其中含有多种反式作用因子的结合序列,可保证 DNA 复制时与启 动子结合的因子仍保持原位. 2.隔离子 隔离子(insukator)是处于阻遏状态与活化状态的染色质结构域之 间的 DNA 序列,能防止它们结构特点向两侧扩展,常是异染色质定向形 成的起始点. ATP (三)染色质模板的转录 真核生物中基因转录的模板是染色质而非裸露的 DNA,转录中染色 去乙酰化 质只有处于活化的疏松状态时,RNA 聚合酶才能行使转录功能.染色质 疏松状态的维持靠核小体犁来维持.核小体犁(nucleosme plow)也称染 色质重塑复合体(chromatinremodeling complex),是一种蛋白复合物, 可利用 ATP 水解提供的能量破坏核小体结构,使转录因子结合到启动子 区,启动基因转录;在基因转录启动后的转录过程中则促进核小体中组 蛋白八聚体沿 DNA 移动,从而暴露出 DNA 上原先被组蛋白覆盖的位点, 形成疏松染色质结构;而移开的组蛋白八聚体则和已经完成转录的 DNA 结合,重新组装成核小体.其作用过程就像一把犁一样将 DNA 从组蛋白 八聚体上先分离,使之转录,而转录完成后再组装成核小体. 第四节染色体 一、中期染色体的形态结构 中期染色体根据着丝粒的位置可分为 4 种类型:中着丝粒染 (metacentricchromosome)、亚中着丝粒染色体(submetacentric chromosome)、亚端着丝粒染色体（subtelocentric chromosome） 、端 着丝粒染色体（telocentric chromosome） 。 1. 着丝粒 ①动粒结构域(kinetochore domain):内板(inner plate)、中 间间隙(middlespace)、外板(outer plate). ②中央结构域(centrak domain):由串联重复的卫星 DNA 组成, 与动粒蛋白 CENP-B 结合. ③配对结构域(pairing domain):姐妹染色单体相互作用的位 点. 2. 次缢痕 次缢痕(secondary constriction)是指除主缢痕外,在染色体上其 他的浅染缢缩部位. 3. 核仁组织区 核仁组织区(nucleolar organizing region,NOR)位于次缢痕部位, 含 rDNA,参与形成核仁. 4. 随体 随体(satellite)指位于染色体末端的球形染色体节段. 5.端粒 端粒(telomere)是染色体端部富含鸟嘌呤核苷酸(G)的短串联 重复序列,利于维持染色体完整性和独立性. 二、染色体 DNA 的 3 种功能元件 ①自主复制 DNA 序列(autonomously replicating DNA sequence,ARS):确保染色体在细胞周期中能够自我复制. ②着丝粒 DNA 序列(centomere DNA sequence,CEN):保证染色 体平均分配到子细胞中.③端粒 DNA 序列(telomere DNAsequence,TEL):保持染色体的独立性和稳定性,其长度与 细胞分裂次数和细胞衰老有关,被称为有丝分裂计时器.正常 体细胞每分裂一次,端粒就变短一些.生殖细胞、部分干细胞 和癌细胞中有端粒酶活性,能以物种内在 RNA 为模板合成端粒 重复序列加到 3′端. 三、核型与染色体显带 核型(karyotype)是指染色体组在有丝分裂中期的表型,包括 染色体数目、大小、形态特征的总和. 核型模式图(idiogram)是将一个染色组的全部染色体逐个按 其特征绘制下来,再按长短、形态等特征排列起来的图像,它代表 一个物种的核型模式. 四、巨大染色体(多线染色体与灯刷染色体) 在有丝分裂过程中,核内 DNA 多次复制但不分离,多个 DNA 分子 垛叠在一起形成多线染色体.染色质纤维凝缩程度高的部位垛叠 起来形成了带,疏松部位垛叠成间带.多线染色体的胀泡是基因活 跃转录的部位. 灯刷染色体是卵母细胞进行减数第一次分裂时停留在双线期 的染色体,其向外伸出大量侧环,每个侧环相当于染色质袢环,侧 环为 RNA 转录活性部位.第五节核仁 一、核仁的超微结构 纤维中心：含 rDNA、RNA 聚合酶Ⅰ及转录因子，为 rDNA 的储 存位点。 致密纤维组分：含 rRNA，为 rRNA 转录的部位。 颗粒组分：含 RNA 颗粒，为核糖体亚单位装配、成熟和存储 位点。 核仁相随染色质：包围核仁的染色质。 核仁基质/骨架：核仁中除以述结构外的无定形物质。 二、核仁的功能 核仁的主要功能与核糖体的生物发生相关， 是一个有序的向量 过程， 先从核仁纤维组分开始， 再向颗粒组分延续， 逐步完成 rRNA 的合成、加工及核糖体亚单位的组装。 1. rRNA 基因的转录 rRNA 串联重复排列且集中于核仁区,每个 rRNA 序列被连续不 断转录,沿转录方向 rRNA 逐渐加长,形成“圣诞树”样结构。真核 生物核糖体含有 4 种 rRNA，即 5.8SrRNA、18SrRNA、28SrRNA 和 5SrRNA。 2．rRNA 前体的加工和核糖体亚单位的组装 rRNA 前体以核糖核蛋白（RNP）形态进行加工，然后组装成成 熟亚单位，再在细胞基质中组装成成熟核糖体。其过程如下： 45S rRNA→41S rRNA→20S rRNA→18 SrRNA→40S 亚单位 核孔 ↓ J5.8 SrRNA 32S rRNA→ 28S rRNA 60S 亚单位 ↓ 5S rRNA 核 糖体 三、核仁周期 在细胞周期中，核仁是一种高度动态的结构，随染色质凝集 （有丝分裂中期的后期）而消失，随染色体去浓缩（末期）而逐渐 形成。 四、亚核结构（核体） 核体指间期核内除染色质与核仁结构外，在染色质之间的空 间含有许多形态上不同的亚核结构域， 如螺旋体和早幼粒细胞白血 病蛋白体。 第六节核基质 核基质（nuclear matrix）是指细胞核内除了核被膜、染色 质与核仁以外的以蛋白为主的网架结构。 核骨架（nuclear skeleton）的狭义概念就是指核基质，广 义概念应包括核基质、核纤层（或核纤层-核孔复合体结构体系） 以及染色体内骨架。 习 题 解 答 1． 概述细胞核的基本结构及其主要功能。 答（1）细胞核的基本结构 细胞核的结构组成包括核被膜、染色质、核仁和核骨架。 核被膜是细胞核与细胞质之间的界膜， 由内膜、 外膜以及二者 之间的核间隙组成， 其上还含有的核孔是核质交换和信息交流的主 要通道。 染色质由 DNA、组蛋白、非组蛋白及少量 RNA 组成，是遗传 信息储存的主要场所。 核仁含 rDNA、RNA 聚合酶、转录因子、rRNA 和 RNP 颗粒，主 要完成 rRNADNA 复制、基因表达及染色体的组装和构建。 （2）细胞核的主要功能 细胞核是遗传信息的储存场所，在这里进行基因复制、转录 和转录初产物的加工过程，从而参与细胞的遗传与代谢活动。 2． 试述核孔复合体的结构 答（1）核孔复合体的结构 核孔复合体由胞质环、核质环、辐和中央栓四部分组成。 ①胞质环位于核孔边缘的胞质面一侧，又称外环，环上有 8 条 短纤维对称分布伸向胞质。 ②核质环位于核孔核孔边缘的核质面一侧， 又称内环， 环上也 对称地连有 8 条细长的纤维，向核内伸入 50～70nm，在纤维的末 端形成一个直径为 60nm 的小环，小环由 8 人颗粒构成。这些结构 共同形成核篮结构。 ③辐由核孔边缘伸向中心， 呈辐射状八重对称， 包括位于核孔 边缘的柱状亚单位、 穿过核膜伸入双层核膜的膜间腔的腔内亚单位 和靠近中心的环带亚单位。 环带亚单位形成核孔复合体核质交换的 通道。④中央栓位于核孔的中心， 呈颗粒状或棒状， 所以又称为中央 颗粒，和物质运输有关。 （2）核孔复合体的功能 核孔复合体是核质交换的比功能、 双向性亲水通道， 主要进行 核质间的物质交换和信息交流。 双向性表现在既介导蛋白质的入核 转运，又介导 RNA、核糖核蛋白颗粒（RNP）的出核转运。双功能 表现在它有两种运输方式： 被动扩散与主动运输。 在物质交换的过 程中， 通过信息物质的了核和入核转运并同细胞核内或细胞质内相 关受体结合，实现核质间的信息交流。 3． 染色质按功能分为几类？它们的特点是什么？ 答染色质可分为活性染色质和非活性染色质。活性染色质是 有转录活性的染色质，而非活性染色质是指没有转录活性的染色 质。 活性染色质呈疏松结构，利于转录因子和 DNA 结合，发生活 跃的基因转录。活性染色质的主要特点如下。 ① 具有 DNaseⅠ超敏感位点。 ② 很少与组蛋白 H1 结合。 ③ 组蛋白乙酰化程度高。 ④ 核小体组蛋白 H2B 很少被磷酸化。 ⑤ 其 H2A 少有变异形式。 ⑥ H3 的变种只在活性染色质存在。 ⑦ HMG14 和 HMG17 只存在于活性染色质中。 ⑧ 组蛋白存在泛素化修饰。 非活性染色质则常高度凝缩，其中 DNA 和组蛋白结合紧密，其 特点和活性染色质相反。 4． 组蛋白与非组蛋白如何参与表观遗传的调控？ →→细胞质 答 表观遗传是指由非 DNA 序列变化引起的表型变化， 主要是 由 DNA 化学修饰导致的。 组蛋白主要参与核小体形成，形成染色质的高级结构，位于核 小体上的 DNA 的转录活性受组蛋白和 DNA 间结合状态的影响。组蛋 组装成成熟 白通过甲基化、乙酰化和磷酸化而导致和 DNA 的结合改变，当二者 之间的结合变紧密时，基因转录活性下降或不能转录，当变疏松时， 基因转录活性增强或激活，从而影响表观遗传。 非组蛋白可以和 DNA 上的特异位点结合，引起 DNA 构象变化， 导致 DNA 和其他非组蛋白以及组蛋白的结合发生变化。 最终促使 DNA 解螺旋，DNA 和组蛋白分离使染色质结构疏松，或相反，引起基因的 失活或激活，从而影响表观遗传。 5． 试述从 DNA 到染色体的包装过程。DNA 为什么要包装成 染色质？ 答 包装模型有两种：多极螺旋模型和骨架-放射环结构模型。 以多极螺旋模型为例，DNA 到染色体的包装模型如下。 146bp 的 DNA 分子超螺旋盘绕在组蛋白八聚体的 1.75 圈,H1 在 核心颗粒外结合额外 20bpDNA,锁住核小体 DNA 的进出端,通过连接 DNA 将多个核小体连接起来形成直径约 10nm 串珠状结构.6 个核小体 排列在一个平面,螺旋形成直径为 30nm 的螺线管.螺线管进一步螺旋 形成直径为 0.4?m 的超螺线管,再进一步压缩就形成直径为 2～10?m 的染色单体. DNA 包装成染色质后,长度压缩了近万倍,更易在细胞核这个狭 小的空间中存在,并利于顺利完成复制、转录和分离。染色质结构的 形成使得真核生物基因结构更加复杂，调节机制更加多样，从而使 真核生物更能适应环境。 6． 分析中期染色体 DNA 的 3 种功能元件及其作用。 答 ①自主复制 DNA 序列： 确保染色体在细胞周期中能够自我 复制。 ②着丝粒 DNA 序列：保证染色体平均分配到子细胞中。 ③端粒 DNA 序列：DNA 末端的高度重复序列，保持染色体的独 立性和稳定性。包装功能基因在复制过程中不被切除，从而能够正 常向下代传递。 这些功能元件确保了染色体的正常复制和稳定遗传。 7． 概述核仁的结构及其功能。 答 核仁主要由 rDNA、rRNA、RNP 和相关酶及蛋白组成。超微 结构包括纤维中心、致密纤维组分及颗粒相分。 核仁的主要功能与核糖体的生物发生相关，其中纤维中心是 rRNA 基因的储存位点；纤维中心与致密纤维组分的交界处发生 rRNA 初始转录及加工；而颗粒组分则是核糖体亚单位装配、成熟 和存储位点。另外，核仁还参与 mRNA 的输出与降解。 8． 如何保证众多的细胞生命活动在巨小的细胞核内有序进 行？ 答 形成相对独立的结构区域核被膜、 染色质、 核仁和核基质， 由它们分别行使不同的功能，这是保证细胞核内各项生命活动有 序进行的重要保证。 由核被膜上的核孔复合体完成亲核蛋白和其他小分子物质的 入核转运；进入的调控因子和染色质上的特异 DNA 序列结合，调 控染色质上 DNA 的复制、转录；转录产物在核基质中完成加工修 饰后与核中的转运蛋白结合，通过核孔出核转运。同时，核仁上 完成 rRNA 的转录加工、RNP 颗粒的组装和加工，加工修饰后核糖 体亚单位也通过核孔出核转运到细胞核，与细胞质基质中的 mRNA 结合表达蛋白。不同的生命活动分别在不同的结构区域中完成， 而且各生命活 动之间存在相互作用，这共同促使在巨小的核中生命活动的有序 进行。 9． 自行选择重要名词并进行解释。 答 答案略 自 测 题 一、 名词翻译并解释 1．Nuclear envelope 2.nuclear pore complex 3.nuclear lamina 4.Barr bodt 5.lampbrush chyomosome 6.telomere 7.polytene chromosome 8.nucleosome 9.chromosome scaffold 10.nucleolus 11.nucleolar organizing region,NOR 12.insulator 13.karyophilic protein 二、名词辨析 1．常染色体和常染色质 2．染色质和染色体 3．异染色质和常染色质 4．活性染色质和常染色质 5．核小体和核体 6．着丝粒和着丝点 三、填空题 1．45SrRNA 前体加工后最终形成 、 和 三种 rRNA。 2．人造微小染色体必须包含 、 和 三个功能序 列，才能保证其 DNA 能在细胞中稳定复制并向下代遗传。 3．组蛋白带 电荷，富含 氨基酸，它和 ANA 间的结 合是 的。 4．DNA 的二级结构具多态性，可分为 、 和 。 其中 转录活性最高。 5．如果将人基因组中的 DNA 全部包装成核小体，共需约 个 H3 组蛋白分子，组蛋白的合成是在 期。 6．Q 带技术对染色体显带时富含 碱基的常显示为亮带， 富含 的为暗带。C 带主要显示 ，T 带主要显示 。 7．多线染色体上的 和灯刷染色体的 都是基因转录 活跃的部位。多线染色体的间带动上的基因是 ，带上的基因 是 。 8．一段长 13600nm 的 DNA 分子，可形成约 个核小体，可 形成长约 nm 的螺线管。 9．转录 rRNA、5SrRNA 和 hnRNA 的酶分别是 、 和 。 10．核被膜由两层单位膜组成，两层膜厚度都为 ，面向 胞质的一层膜为 ，其表面附有 ，与 相连续，面向 核质的一层膜为 ，其上附着的蛋白纤维网是 。 11．异染色质是指在间期时以 状态存在的染色质，分为 和 。雌性哺乳动物的体细胞中的巴氏小体就是 化的 X 染色体。 12．核仁的主要功能是 和 。 13．广义的核骨架包括 、 和 。 14．和组蛋白相比，非组蛋白的物特性主要表现在 、 和 。 15．从横向看核孔复合体由外向内依次是 、 和 ，纵向看依次是 、 和 。 四、单项选择题 1．有核糠体附着的核被膜部位是（ ） 。 A．内核膜 B.外核膜 C.核周间隙 D.核孔复合体 2.核被膜中起支架作用的结构是( ). A．内核膜 B.外核膜 C.核周间隙 D.核纤层 3.下列结构不属于核孔复合体的是( ). A．胞质环 B.核质环 C.栓 D.柱 4.关于蛋白质进入细胞核运输的叙述中,错误的是( ). A.靠核定位信号引导,完成引导后被切除 B.由核孔复合体通过 C.具有核定位信号的蛋白不一定能够到达细胞核 D.运输时需特殊蛋白帮助 5.下列物质不能自由通过核被膜的是( ). + A．K B.氨基酸 C.单糖 D.亲核蛋白 6.基因组是( ). A.很多个不同基因的组合 B.细胞内所有的遗传物质 C.很多个相同基因的组合 D.细胞内所含有的能代表全部遗传信息的一整套基因 7.有关多线染色体和灯刷染色体的说法中,正确的是( ). A.二者都不能进行转录 B. 灯刷染色体上,每个基因至少有 4 个拷贝C.多线染色体带的包装程度比间带低 D. 灯刷染色体上的轴丝由 RNA 组成 8. 在电镜下观察核仁时,看到圣诞树样结构,关于它的描述不正确的 是( ). A.圣诞树的主干结构是 rDNA 序列 B.圣诞树的枝条包括转录形成的 rRNA 和结合在其上的蛋白颗粒 C.通常可以观察到很多个连成一串的圣诞树 D.连接在两个圣诞树之间的序列参与核糖体的形成 9.核仁的功能不包括( ). A,rRNA 的合成 B.核糖体亚单位的装配 C.rRNA 的加工 D.DNA 复制 10.关于核仁的叙述中,不正确的是( ). A.有丝分裂中期的后期看不到核仁结构 B.G1 期早期的细胞核中核仁的数目多且体积小 C.核仁中含有中度重复 DNA 序列,且其不能够转录 D.在蛋白合成活跃的细胞中,电镜下核仁中可见圣诞树样结构 11.非组蛋白不具有的特性是( ). A.非组蛋白具多样性和异质性,不同组织细胞中种类和数量不同 B.对 DNA 具有识别特异性 C．具有多种功能，包括基因表达的调控和染色质高级结构的形成 D．和 DNA 非特异性结合 12．有关端粒的叙述中，不正确的是（ ） A．由重复序列组成 B．在正常体细胞中，新合成 DNA 链的端粒不会变短 C．其长度决定细胞分裂次数，被称为有丝分裂计时器 D．肿瘤细胞可以“永生” ，关键在于其可以表达端粒酶 13．核小体的盘状核心结构中不包含（） A．H1 B．H2A C．H3 D．H4 14．关于核小体的说法中，正确的是（） A．核小体的形成在 DNA 的任何部位上都可以发生 B．在 DNA 复制时，缠绕在核小体上的ＤＮＡ不被复制 C．Ｈ３和Ｈ4 蛋白的乙酰化会导致核小体结构更加稳定 D．DNA 上的关键调控元件常不在核小体上 15．多线化细胞处于永久细胞（） A．前期 B．间期 C．中期 D．后期 16．主缢痕处两条染色单体相连的中心部位是（） A．端粒 B．核仁组织区 C．着丝粒 D．随体 17．在人类Ｄ组或Ｇ组染色体短臂上的球形小体是（） A．端粒 B．次缢痕 C．着丝粒 D．随体 18．蛋白质合成旺盛、活跃生长的细胞中（） A．核仁消失 B．核仁明显增大 C．核仁减少 D．核仁不发生明显变化 19．染色体的支架蛋白为（） A．非组蛋白 B．组蛋白 C．核纤层蛋白 D．纤连蛋白 20．细胞核中进行 DNA 复制的部位是（） A．核仁 B．核被膜 C．核基质 D．核纤层 21．遗传物质复制时（） A．异染色质先复制 B．常染色质先复制 C．常染色质和异染色质同时复制 D．常染色质和异染色质交替复制 22．与核仁形成有关的部位是（） A．主缢痕 B．次缢痕 C．端粒 D．随体 23．哺乳动物 45S rRNA 加工后不产生（） A．18S rRNA B．28S rRNA C．5.8S rRNA D．5S rRNA 24．核糖体大小亚基组装成完整核糖体的场所是（） A．细胞质基质 B．核纤层 C．核被膜 D．核仁 25.完整的间期细胞核中不能看见（） A．常染色质 B．异染色质 C．核仁 D．染色体 五、多项选择题 1.关于组织蛋白的说法中，不正确的是（） A．共有 5 种 B．富含带正电荷的 Arg 和 Lys 等碱性氨基酸 C．在进化上十分保守，都没有种属及组织特异性 D．在整个细胞周期中都能合成 2.在下列时期中能看到完整细胞核结构的是（） A．有丝分裂前期 B．有丝分裂末期 C．胞质分裂期 D． G2 期 3.下列关于核被膜的叙述中，正确的是（） A．核被膜和其他细胞膜完全一样 B．核被膜上的蛋白都在游离核糖体上起始合成的 C．外层核被膜成分和内质网类似 D．内膜和外膜永不相交 4.下列属于真核细胞但不具有细胞核的是（） A．牛红细胞 B．鸡红细胞 C．小麦成熟筛管细胞 D．含多线粒体的果 蝇唾液腺细胞 5.结构异染色质（） A．是非活性染色质 B．包括着丝粒区、端粒 C．是细胞中大部分 DNA 的存在形式 D．复制上表现为晚复制早聚 缩 6.核被膜的结构特点有（） A．有核孔复合体存在 B．由两层单位膜组成C．常与内质网相连 D．外膜表面光滑 7.通过核孔复合体运输的物质有（） A．组蛋白 B．RNP C．ＤＮＡ聚合酶 D．核糖体亚单位 ８．常染色质与异染色质的区别是（） A．化学组成不同 B．转录活性不同 C．在细胞核发布不同 D．螺旋化程度不同 ９．下列关于非组蛋白描述中，正确的是（） A．帮助ＤＮＡ分子折叠，形成不同结构域 B．协助启动ＤＮＡ复制 C．控制转录基因，调节基因转录 D．包括ＤＮＡ和ＲＮＡ聚合酶 １０．以下关于ＤＮＡ编码序列的说法，正确的是（） A．所有编码序列都是单一的非重复序列 B．编码组蛋白的序列是非重复序列 C．高度重复序列都缺乏编码功能 D．一些编码序列是重复的 六、判断题 1.核纤层的磷酸化作用促进核膜解体，而核膜重建时则去磷酸化。 （） 2.多线染色体的每个带上只含有一个基因。 （） 3.所有参与细胞核组成的蛋白质都是在游离核糖体上完成合成的。 （） 4.人的每条染色体上多有一个核仁组织区，参与形成核仁。 （） 5.核定位信号是蛋白的永久组成部分，而前导肽多数要被切除掉。 （） 6.同一有机体的不同组织中， 核仁的大小和数目有很大的差异， 这种变 化和细胞中蛋白质合成的旺盛程度有关。 （） 7.SV40 微小染色体上核小体是均匀分布的。 （） 8.胚胎干细胞和分化细胞相比，后者常含有较多的异染色质。 （） 9.原核生物的 DNA 是附着在膜上复制，而真核生物的 DNA 复制则与 核骨架有关。 （） 10.在多数情况下，G 带和 Q 带是相符合的，但对于 Y 染色体而言则不 是。 （） 七、问答题 1.用特异性核酸酶处理染色质和裸露 DNA，结果有何不同？为什么？ 2.核定位信号是一种永久性的信号，这对生命活动有什么意义？ 3.真核生物核膜的出现为基因的表达提供了时空间隔后， 对细胞的生命 活动有什么好处？ 4.结合组蛋白功能，说说核小体组蛋白和 H1 组蛋白哪个在进化上更加 保守，并解释这种保守性的生物学意义。 5.简述核被膜的结构组成及其功能。 6.假如在分离于细胞核的一种蛋白上发现了 O-连接和 N-连接糖基化修 饰，请推测此种蛋白在核上的位置、合成和运输过程以及其中涉及的 机制。 7.细胞中组蛋白、rRNA 分别具有什么功能？细胞对他们的需求有何特 点？细胞是如何解决这一问题的？ 8.试述核小体的结构要点及其实验证据。 自测题解答 一、 名词翻译并解释 1. nuclear envelope(核被膜)：核被膜也叫核膜，包括内核膜、外核膜 以及二者之间的核周间隙，上有核孔，是细胞核与细胞质之间的 界膜，在核质的物质和信息交流中起重要作用。 2. nuclear pore complex(核孔复合体) 核孔复合体是核被膜上由多种 核孔蛋白构成的联系核质和细胞质的复杂隧道结构，对进出核的 物质有控制作用。 3. nuclear lamina(核纤层) 核纤层是由 A、B、C3 种核纤层蛋白构成 的中间纤维网络片层结构，与内核膜结合并和染色质相连。核纤 层蛋白通过磷酸化和去磷酸化使核纤层解体和重装配，在细胞分 裂过程中对核被膜的破裂和重建起调节作用。 4. Barr body(巴氏小体) 巴氏小体是雌性哺乳动物体细胞在有丝分裂 期间的细胞核中染色很深、由一条失活的 X 染色体凝缩而成的染 色质小体（sex-chromatin body）,1949 年为 M. Barr 所发现。 5. lampbrush chromosome(灯刷染色体) 灯刷染色体是卵母细胞进行 减数第一次分裂时停留在双线期的染色体，由一条纤细的轴丝和 许多成对的 DNA 绊环组成，形似灯刷。 6. telomere(端粒)端粒是染色体两端的特化结构，通常由富含鸟嘌呤 核苷酸的短ＤＮＡ序列串联重复组成，可保证染色体在复制时新 合成链５’末端缺少的是非功能基因片段，从而保持染色体的独立 性和稳定性。其长短可决定细胞的分裂次数。 7. polytene chromosome(多线染色体) 多线染色体是存在于双翅目昆 虫某些组织中的特殊染色体。在有丝分裂期间，这些细胞中的Ｄ ＮＡ多次复制，但不分离，最终平行排列而形成巨大的多线染色 体。 8. nucleosome(核小体)核小体是直径约为 10nm 的球形小体，由组蛋 白和 200bp 的 DNA 组成，是染色质的基本结构单位；其核心由 2 分子的 H2A、H2B、H3 和 H4 形成八聚体盘状结构，DNA 双螺旋 缠绕在外面，其进出口处结合有 1 个 H1 组蛋白分子。 9. chromosome scaffold(染色体支架) 染色体支架也称染色骨架， 由非 组蛋白构成，其参与组织染色体的放射环形成染色体高级结构。 10. nucleolus(核仁)核仁是真核细胞核内的球形结构，由 rDNA、rRNA 和核糖体亚单位等成分组成，无膜包被，在电镜下可区分成纤维中心、致密纤维组分和颗粒组分。 11. nucleolar organizing region,NOR(核仁组织区) 核仁组织区位于染 色体的次缢痕部位，可组织形成核仁，其上包含 5.8S rRNA、18S rRNA 和 28S rRNA 基因，但不包含 5S rRNA 基因。 12. insulator(隔离子)隔离子是处于阻遏状态与活化状态的染色质结构 域之间的 DNA 序列， 可以防止不同状态染色质的结构特征向两侧 扩展。 13. karyophilic protein(亲核蛋白)亲核蛋白指细胞质内合成后，需要或 能够进入细胞核内发挥功能的一类蛋白质，其肽链中带有核定位 信号，以指导他们的入核运转。 二、 名词辨析 1. 细胞核染色体组中除性染色体外的染色体称常染色体。常染色质 指间期核内染色质纤维压缩程度低，处于伸展状态，用碱性染料 染色时着色浅的那些染色质。 2. 染色质指间期细胞核内由 DNA、组蛋白、非组蛋白及少量 RNA 组成的线性复合结构，是间期细胞遗传物质存在的形式。染色体 指细胞在有丝分裂或减数分裂过程中，由染色质聚缩而成的棒状 结构。二者化学组成相同，但包装程度不同，在细胞周期中存在 时期不同。 3. 异染色质指间期细胞核中，折叠压缩程度高，处于聚缩状态的染 色质组分，用碱性染料染色时着色较深，包括结构异染色质和兼 性异染色质。常染色质指间期核内染色质纤维折叠压缩程度低， 处于伸展状态，用碱性染料染色时着色浅的那些染色质。 4. 活性染色质是指具有转录活性的染色质，以疏松状态存在，属于 常染色质。常染色质不一定具有转录活性。 5. 核小体是染色质结构和功能的基本单位，由组蛋白和 DNA 组成。 核体指间期核内除染色质与核仁结构外在染色质之间的空间存在 的许多形态不同的亚核结构域。 6. 着丝粒是连接两个染色单体形成有丝分裂染色体的主缢痕部位， 其将染色单体分为两臂。着丝粒是着丝点的一个结构域，是动力 微管和染色单体结合的部位。一个着丝粒上具有两个着丝点。 三、 填空题 1. 5.8S rRNA 18S rRNA 28S rRNA 2. 着丝粒 DNA 序列 自主复制 DNA 序列 端粒 DNA 序列 3. 正 碱性 非特异性的 4. A 型 DNA B 型 DNA Z 型 DNA B 型 DNA 5. 3×107 S 6. AT GC 结构异染色质 端粒 7. 胀泡 侧环 持家基因 奢侈基因 8. 200 324 9. RNA 聚合酶 I RNA 聚合酶 III RNA 聚合酶 II 10. 7.5nm 外核膜 核糖体 糙面内质网 内核膜 核纤层蛋白 11. 聚缩 结构异染色质 兼性异染色质 异染色质 12. rRNA 合成加工 核糖体亚单位组装 13. 核基质 核纤层 染色体骨架 14. 多样性 识别 DNA 具特异性 多功能性 15. 环 辐 栓 胞质环 辐（+栓） 核质环 四、单项选择题 1.B 2.D 3.D 4.A 5.D 6.D 7.B 8.D 9.D 10.C 11.D 12.B 13.A 14.C 15.B 16.C 17.D 18.B 19.A 20.C 21.B 22.B 23.D 24.A 25.D 五、多项选择题 1.CD 2.AD 3.BC 4.AC 5.ABCD 6.ABC 7.ABCD 8.BD 9.ABCD 10.D 六、判断题 1.∨ 2.× 3.× 4.× 5.∨ 6.∨ 7.× 8.∨ 9.∨ 10.∨ 七、问答题 1.用非特异性核酸酶处理染色质时，DNA 大多数被降解成 200bp 的片 段，而处理裸露ＤＮＡ时则产生随机大小的片段。染色质中，ＤＮＡ 结合组蛋白形成核小体，这种结合可以阻止ＤＮＡ被非特异性核酸酶 降解。 ２.亲核蛋白上含有的核定位信号是蛋白入核的必要条件。核在细胞周 期中经历周期性的解体和组装，其中的亲核蛋白经历释放到细胞质和 重新进入核中装配成核的过程。核定位信号在亲核蛋白中的永久存留， 保证了亲核蛋白在核重组装过程中的入核。 ３.核膜的出现使基因转录在细胞核中进行，而蛋白表达在细胞质中进 行。这种空间隔离使得真核细胞可以在转录后加工、翻译、翻译后加 工等多个层次上调节基因表达。 4.核小体蛋白更加保守， 核小体组蛋白的主要功能是组装成八聚体盘状 核心结构，和ＤＮＡ骨架相互作用。在所有生物体内ＤＮＡ骨架是相 同的，这要求中心盘状结构一致。核小体组蛋白高度保守，保证了核 小体蛋白之间的相互作用的单一和稳定，对于核小体的组装、结构的 稳定以及 DNA 骨架结合都是十分有利的。 5.核被摸包括外核膜、核周间隙、内核膜和核纤层。 核被摸的功能如下。（1）核被摸构成核、质之间的天然选择性屏障，ＤＮＡ的复制转录和 加工在核内，翻译在细胞质，避免了生命活动的相互干扰，保护ＤＮ Ａ不受细胞骨架运动所产生的机械力的损伤。 （２）核被摸调控核内外的物质交换与信息交流。 ６.Ｎ－连接糖基化修饰在内质网中发生，而Ｏ－连接糖基化则在高尔 基体中发生，因此此种蛋白主要是在内质网上合成，再运输到高尔基 体中加工、分拣、包装。因此这种蛋白质不会游离到细胞质基质中。 其最有可能的定位是在核膜上。 内质网蛋白合成过程、信号肽假说、膜泡定向运输过程和特异性假说 参见相关 章节。 肽链的 7.组蛋白参与 DNA 包装，DNA 复制时，组蛋白也要成倍增加， 起始 而且往往在 DNA 合成一小段后，组蛋白马上就要与其相结合，这要求 在较短的时间内合成大量的组蛋白。rRNA 参与核糖体形成，在合成蛋 白旺盛的细胞中，也要求短时间内组装成大量核糖体参与蛋白合成。 组蛋白基因和 rRNA 基因在基因组中存在大量重复序列，使得组 蛋白和 rRNA 的合成非常快速、高效。 8.（1）核小体的结构要点 肽链的 ①每个核小体单位包括 200bp 左右的 DNA 链、一个组蛋白八聚 延伸 体及一分子 H1. ②组蛋白八聚体构成核小体的盘状核心结构。 ③146bp 的 DNA 分子超螺旋盘绕组蛋白八聚体 1.75 圈，组蛋白 H1 在核心颗粒外结合额外 20bpDNA，锁住核小体 DNA 的进出端，起 稳定核小体的作用。 ④相邻核小体之间以连接 DNA 相连（典型长度 60bp） ，不同物 种变化值为 0~80bp。 ⑤组蛋白与 DNA 的相互作用是机构性的，基本不依赖于核苷酸 肽链的 的特异序列，核小体具有自组装的性质。 终止 ⑥核小体在 DNA 分子中的形成部位受诸多因素影响，核小体位 置改变可影响基因表达。 （2）主要实验依据 ①染色质铺展后用电镜观察， 未经处理的染色质自然结构为 30nm 的纤丝，经盐溶处理后解聚的染色质呈现 10nm 串珠状结构。 ②用非特异性微球菌核酸酶消化染色质，部分酶解片段分析结果显 示 DNA 多被降解成 200bp 或其整数倍的片段，分离的单体、二体和三 体上结合的 DNA 片段分别是 200bp、400bp 和 600bp。 ③用电镜观察 SV40 病毒微小染色体， 5000bp 的碱基序列上分布 约 有 25 个串珠结构。 ④应用 X 射线衍射、 中子散射和电镜三维重建技术发现核小体颗粒 是直径为 11nm、高 6nm 的扁圆柱体。其中核心组蛋白构成时先形成 ( H 3 ) 2 ( H 4 ) 2 四聚体，然后再与 2 个 H2A?H2B 异二聚体结合形成 八聚体。 第十一章 核糖体 学习要点 第一节 核糖体的类型和结构 一、 核糖体的基本类型和化学组成 原核细胞 70S 核糖体的化学组成如下表所示： 小亚基 大亚基 沉降系数（S） 30 50 蛋白质种类 21 34 rRNA 16S 23S、5S 真核细胞 80S 核糖体（不包含细胞器的核糖体）的化学组成如下表所 示： 沉降系数（S） 蛋白质种类 rRNA 小亚基 40 33 18S 大亚基 60 49 28 （或 25~26） 5.8S、 S、 5S体。细胞内各种多肽的合成，不论其相对分子质量的大小或是 mRNA 的 长短如何，单位时间内所合成的多肽分子数目都大体相等。以多聚核 糖体的形式进行多肽合成对 mRNA 的利用及对其浓度的调控更为经济 和有效。 二、蛋白质的合成 原核细胞蛋白质的合成过程如下表所示： 事件 特殊序列或信号 30S 亚基与 mRNA 结合 第一个氨酰―tRNA 进 入核糖体 完整起始复合物的组 装 (大亚基结合) 氨酰―tRNA 进入Ａ位 点 肽键形成 转位 脱氨酰―tRNA 释放 合成终止 肽链释放 SD 序列 反密码子 ― Ａ位点与反密码子 肽酰转移酶 （23Ｓ rRNA 的结构域 Ｖ的中央环） A、P 和 E 位点 E 位点 终止密码子 肽通道（23Ｓ rRNA）蛋白质因起始因子（IF1、结合后释放出起始GTP 水解，释放 子 IF1、I延伸因子 ―延伸因子 ―释放因子 ―三、RNA 与生命起源 （一）遗传信息载体功能 RNA 是 RNA 病毒与类病毒的遗传信息载体。 （二）酶(核酶)的催化功能 1、肽酰转移酶 在蛋白质的合成过程中，23Ｓ rRNA 具有肽酰转移酶的功能，催化蛋 白质合成过程中肽键的形成。 2、催化 RNA 拼接 在真核生物 mRNA 前体（初始转录物）的加工过程中，I 类和 II 类内 含子的 RNA 本身具有催化活性，能进行内含子的自我剪接。 3、其他功能 催化 RNA 和 DNA 的水解或连接、RNA 的聚合反应、RNA 的磷酸化、 氨酰基化和烷基化等多种反应。 （三）最早的生物大分子可能是 RNA 由于 RNA 既具有遗传信息载体的功能， 有具有催化功能， DNA 而 只具有遗传信息载体的功能，蛋白质只具有催化功能，因此最早的生 物大分子可能是 RNA。 由于 DNA 比 RNA 稳定，双链比单链稳定，DNA 中的胸腺嘧啶代 替 RNA 中的尿嘧啶，使之易于修复，所以双链 DNA 替代 RNA 作为 遗传信息的载体。由于蛋白质的结构与构象具有多样性，不仅比 RNA 更为有效地催化多种反应，而且也提供更为复杂的细胞结构成分，所 以蛋白质代替了 RNA 的催化功能。但是，一些重要的反应过程仍然需 要 RNA 的催化作用。 习题解答 1． 以 80S 核糖体为例，说明核糖体的结构成分及功能。 答 真核细胞质中的核糖体的沉降系数为 80S，其组成如下表所示： 小亚基 大亚基 沉降系数（S） 40 60 蛋白质种类 33 49 rRNA 18S 28（或 25-26）S、5.8S、 5S rRNA 构成核糖体的核心，决定其形态。蛋白质位于核糖体的表面 或填充 rRNA 之间的空隙。核糖体的功能是合成蛋白质。 蛋白质的功能如下： 协助 rRNA 形成三维结构； 微调核糖体的构象： 可能与 rRNA 共同起催化作用。 rRNA 的功能如下：结合 mRNA；提供 A 位点、P 位点和 E 位点； 具有肽酰转移酶的活性；形成肽通道等。 2． 已知核糖体上有哪些活性部位？它们在多肽合成中各起什么作 用？ 答 核糖体的活性部位及其作用如下表所示： 活性部位 在多肽合成中的作用 A 位点 结合氨酰 tRNA二、 核糖体的结构 rRNA 构成核糖体的核心，决定其形态。 蛋白质位于核糖体的表面或填充 rRNA 之间的空隙，微调核糖体的结 构。 三、 核糖体蛋白质与 rRNA 的功能 核糖体上具有一系列与蛋白质合成有关的结合位点与催化位点。蛋白 质协助 rRNA 形成三维结构，微调核糖体的构象，可能与 rRNA 共同 起催化作用。 在核糖体中，rRNA 是起主要作用的结构成分，其主要功能如下： ①具有肽酰转移酶的活性。 ②为 rRNA 提供结合位点（A 位点、P 位点和 E 位点） 。 ③为多种蛋白质合成因子提供结合位点。 ④在蛋白质合成起始时参与同 mRNA 选择性结合以及在肽链的延伸中 与 mRNA 结合。 第二节 多聚核糖体与蛋白质的合成 一、 多聚核糖体 串联在同一条 mRNA 分子上的核糖体与 mRNA 的聚合体称为多聚核糖P 位点 结合肽酰 tRNA E 位点 释放 tRNA mRNA 结合位点 结合 mRNA 蛋白质合成因子结合位点 结合蛋白质合成因子 肽链出口位点 释放肽链 3． 何为多聚核糖体？以多聚核糖体的形式行使功能的生物学意义是 什么？ 答 在一条 mRNA 分子上串联结合有多个核糖体，这种结构叫做多聚 核糖体。 多聚核糖体的生物学意义如下：细胞内各种多肽的合成，不论其相对 分子质量的大小或是 mRNA 的长短如何，单位时间内所合成的多肽分 子数目都大体相等。以多聚核糖体的形式进行多肽合成，对 mRNA 的 利用及对其浓度的调控更为经济和有效。 4． 试比较原核细胞与真核细胞的核糖体在结构组分及蛋白质合成上 的异同点。 答 二者机构组分的相同点：二者都由蛋白质和 rRNA 组成，都由大亚 基和小亚基组成，都是合成蛋白质的细胞器。 二者结构组分的不同点如下表所示： 真核细胞核糖体 原核细胞核糖体 沉降系数 80S 70S 大亚基 rRNA 28 或 25―26） 5.8S、 （ S、 23S、5S 5S 蛋白质种 49 34 类 小亚基 rRNA 18S 16S 蛋白质种 33 21 类 二者在蛋白质合成上有很多相同点，其不同点如下表：2．原核细胞的核糖体和真核细胞胞质中的核糖体都是有 5SrRNA。 （） 3．核糖体中具有肽酰转移酶活性的成分是蛋白质。 （） 4．mRNA 最先与核糖体的大亚基结合形成起始复合物。 （） 5．细胞内各种多肽的合成，不论其相对分子质量的大小或是 mRNA 的长短如何，单位时间内所合成的多肽分子数目都大体相等。 （） 四、问答题 1．为什么真核细胞的总 RNA 在电泳时呈现 3 条带？ 2．线粒体中的核糖体与细菌的核糖体有哪些相似的特征？ 3．如何区分微粒体和亚线粒体？ 4．为什么说核糖体是蛋白质生物合成的场所？这是如何证明的？ 自测题解答一、名词翻译并解释 1． polyribosome(多聚核糖体)：串联结合在同一条 mRNA 分子上 的多个核糖体与 mRNA 形成的聚合体称为多聚核糖体。 2． splicesome(剪接子)：由 RNA 和蛋白质分子构成的，具有切去 RNA 的内含子并把外显子连接起来的功能的复合体叫剪接子。 3． ribozyme(核酶)：具有催化功能的 RNA 称为核酶。 4． aminoacyl site(A 位点)：A 位点是核糖体上结合新掺入的氨 酰-tRNA 的位点。 5． Shine-dalgarno sequence(SD 序列)：SD 序列是位于原核细胞 mRNA 起始密码子上游的一段与核糖体小亚基的 16S rRNA 结合 的特殊序列。在蛋白质合成起始时，它介导 mRNA 与小亚基的 结合。 比较项目 原核细胞核糖体 二、填空题 真核细胞核糖体 1．A 位点 P 位点 E 位点 肽酰转移酶位点 小亚基识别结合 2．70S 5’端甲基化帽子 80S SD 序列 mRNA 位点的机制 3．起始因子 延伸因子 释放因子 肽链合成的起始 4．rRNA 蛋白质 起始氨酰 tRNA 甲酰甲硫氨酰 tRNA 5． 甲酰基硫氨酸残基 甲硫氨酸残基 甲硫氨酰 tRNA 三、判断题 肽链的延伸 GTP 结合的延伸因子 EF-G eEF2 1．√ 2．√ 3．× 4．× 5．√ 四、问答题 肽链的终止 释放因子 RF1、RF2、RF3 1．真核细胞中 rRNA 含量最为丰富，而其他 RNA 含量要少得多，而 eRF1、eRF3 且大小不均一， 所以电泳时一般呈现 3 条 RNA 条带 （5SrRNA 相对分 子质量较小，不易观察到） ，分别是 28S rRNA、18S rRNA、和 5.8S 5． 有哪些实验证据表明肽酰转移酶是 rRNA，而不是蛋白质？rRNA rRNA，并且 28S rRNA 的带宽大约是 18S rRNA 的带宽的 2 倍。 催化功能的发现有什么意义？ 2．线粒体中的核糖体与细菌的核糖体具有下列相似特征。 答 肽酰转移酶是 rRNA 而不是蛋白质的主要依据如下。 ①核糖体的沉降系数都小于 80S。 ①很难确定核糖体中哪一种蛋白质具有催化功能。 ②转录与翻译两个过程都是在同一时间和同一部位进行， 不需要转 ②在 E.coli 中核糖体蛋白质突变甚至缺失对蛋白质合成并没有表现 移。 出“全”或“无”的影响。 ③起始氨酰-tRNA 都是甲酰甲硫氨酰 tRNA。 ③多数抗蛋白质合成抑制剂的突变株，并非由于 r 蛋白的基因突变 ④二者都对抑制蛋白质合成的抗生素敏感。 而往往是 rRNA 基因突变。 3．虽然二者都是在实验室条件下人工形成的由单层生物膜围成的 ④在整个进化过程中， rRNA 的结构比核糖体蛋白质的结构具有更高 封闭结构， 并且外表面都有颗粒结构， 但是颗粒的结构与功能不同。 的保守性。 微粒体结合的是核糖体，具有合成蛋白质的功能；亚线粒体上的颗 ⑤纯化的 23SrRNA（含少于 5%的蛋白质）具有肽酰转移酶的活性。 粒是 ATP 合成酶，具有合成 ATP 的功能。此外，微粒体与亚线粒体 rRNA 催化功能的发现对于研究生命的进化具有重要的意义， 既具有 的标志酶也不相同。 遗传信息的载体功能又具有催化功能的 rRNA 在进化上可能出现在 4．将同位素标记的氨基酸加入到无细胞蛋白质翻译体系（含胞浆 DNA 和蛋白质之前 液、mRNA 和核糖体）中，结果发现同位素标记最先出现于核糖体结 6.你认为最早出现的简单生命体中的生物大分子是什么？为什么？ 构处，然后才出现于胞质其他组分中。 答 3 种生物大分子中，只有 RNA 既具有遗传信息载体功能，又 具有酶的催化功能。因此，推测 RNA 可能是生命起源中最早的生物大 分子。 自测题 一、名词翻译并解释 1.polyribosome 2.spliceosome 3.ribozyme 4.aminoacyl site 5.Shine-Dalgarno sequence 二、填空题 1．核糖体上的活性位点有＿、＿、＿、＿。 2． 原核细胞核糖体的沉降系数是＿,真核细胞质中核糖体的沉降系 数是＿。 3．蛋白质合成的因子可分为＿、＿、＿。 4．在核糖体结构中起核心作用，决定核糖体形态的化学成分是＿, 结合在核糖体表面或填充在空隙中的化学成分是＿。 5．真核细胞胞质中蛋白质合成的第一个氨基酸残基是＿，原核细 胞中蛋白质合成的第一个氨基酸残基是＿。 三、判断题 1．结合型核糖体和附着型核糖体的化学组成和结构相同。 （）
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