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第一章 动物行为生物学概论 动物的行为学是属于动物行为生态学的一门学科，近 20 年来，人们对动物的行为作了大量的研 究。1973 年，由于三位科学家作出了突出的成绩，第一次被授予行为生理学诺贝尔奖，标志着这一 门学科得到了迅猛的发展和日益受人关注。 行为学是以动物学、生理学、生态学、遗传学和心理学为基础而形成的一门独立的学科。动物的 行为是一种自然现象，这种现象呈现出多态、奥妙
、神奇等特点，其本身又是遗传上重要的表现型 。 动物的行为又是人类行为的生物学基础， 从动物的行为跃迁到人的行为， 又发展为人类的行为管理规 范，自然而然地完成了由自然科学向社会科学的转变。脱离了动物的行为而偏面强调人的行为，无疑 是十分不科学的。 行为生态学是当今生态学研究中最热门的分支学科之一，国际上对其开展的研究发展得十分迅 猛。然而，在国内这方面的工作则显得非常薄弱，甚至于还停留在简单的观察和描述的水平上，对于 动物行为的机理，行为的生理特点和所具有的生态学意义则缺乏系统全面的研究。 第一节 动物行为生态学及其生态学意义 动物的行为是指动物的动作如奔跑，飞翔、游泳，或动物的位置转移、觅食、求偶、呼吸以及其 它一些细微的身体某一部分动作。此外，动物的动作还包括一些观察不到的动作，称之为无动作的行 为，如注视、思考、体色变化、简单的心理活动和器官的分泌行为，总之，动物的行为是批动物的动 作和动作的变化，动物对环境的反应以及动物对环境的适应性的总称。 一：动物的行为具有以下特点： （1）动物的行为具有主动性。 （2）动物的行为具有可逆性。 （3）动物的行为具有定向性，是指动物的行为有其明显的指向和目的，它们行动是为了维持生 命和繁衍后代。 两种动物的行为绝不会完全相似，即使是同一动物的同一类型行为也能够区分为许多不同的形 式，然而，每一种动物的行为又有各自的范围，因此，对于不同类群的动物，或是亲缘关系较远的动 物，在极为相似的环境条件下表现出相似的行为类型，就称之为“行为趋同” ，而将那些在形态上难 以区分、亲缘关系很近的物种，它们的行为却能够通过不同的形式加以识别，这种现象称为“行为趋 异” 。 二：动物的行为根据其目的性不同可分为以下几类 （1）按行为的因果关系划分---根据动物行为产生的诱导因素不同可分为性行为、对抗行为、争 斗行为等等。 （2）按行为的功能划分---根据动物行为所具备的功能可分为觅食行为、迁栖行为、领域行为、 亲仔行为、进攻行为、社群行为等等。 （3）按行为的发生，进化的历史角度划分---根据行为的来源可划分为定型行为、趋同行为、趋 异行为等等。 （4）按行为的获得途径划分---可分为先天性行为和习得行为。 动物的行为生态不是研究动物的行为和环境之间关系的一门学科。动物生活和环境有生物环境和 非生物环境之分，行为生态学注重于研究动物中有亲缘关系的类群，以及有亲缘关系的种与种之间， 它们在行为上有何差异，这些差异双是如何对栖息地表现出适应。目前在两个方面有较大进展。 （1）同一物种的动物在不同栖息地中会产生什么样的分化和差异，即研究动物行为和栖息地之 间的关系。 （2）在同一个栖息地中、不同的物种从低等到高等是否会产生平行性进化，这主要是研究动物 的行为机理、机制、动物行为的进化以及生态学意义。 动物的行为特征和其它形态特征、生理特征一样，同时受二方面因素影响。 （1）遗传因素。 （2）环境因素。 动物的行为是在长期的进化过程中通过长期自然选择而形成的，因此，行为特征就具有种的特异性，不同的种具有不同的行为。 行为生态学具体可分为摄食行为生态学、防御行为生态学、繁殖行为生态学、社会行为生态学、 时空行为生态学。 动物的行为学和行为生态学是行为生物学的两个方面，属于不同的学科领域，有各自特定的定义 和研究方法， 动物的行为学是研究动物行为的过程以及机制， 而动物的行为生态学则侧重于研究动物 行为的形成及其机制。目前集自然界动物的所有行为和现象，可划分为二个研究大类。 （1）研究动物的行为是怎么样发生、发展、变化的，动物个体是如何来控制和操作这些行为， 这是研究有关动物或动物内部产生这种行为的可能性和行为的机理的问题。 如行为的发生是如何通过 神经的反射环节而作出动作，动物从幼体到成体的发育过程中，其行为是如何发生变化的，在动物的 行为发生过程中有无基因控制， 以及它们是如何发生作用于的等等。 这涉及到动物行为研究的近期原 因。 （2）研究动物的行为为什么发生，目的在于解释动物的行为为什么能够进化，以及探讨这些行 为进化的机制。如动物为什么会产生各类行为，某种动物为什么会产生这种行为而不是那种行为，行 为的表现型为什么能够形成并且能够固定下来，有无心理动因，什么机制，动物和环境之间是如何配 制的，个体如何识别环境，如何保留基因突变等等。它涉及行为研究的终极原因。 研究动物的行为进化是动物行为不研究的另一个重要的内容，然而要研究行为的进化必须对现有 的进化理论进行突破， 传统的进化理论依然无法解释物种的性状表现型是如何完成其基因型的转换并 能够持续地在后代中保留下去，动物行为的进化则更进一层，它除了生理学、遗传学上的变化之外， 更多地涉及到了动物的心理因素，即 个体的行为表现型 基因突变 生理变化促进进化通道心理动因发育进化第二节 行为生态学的研究简史 人们对于动物的行为生态学的研究是随着科学技术的发展，在人们的生产实践中进行的。很长一 段时间，在研究动物的行为上带有很强的主观性，往往采用很多人们的思维习惯来描述动物的行为， 后来科学家慢慢地转入到对动物行为的进化和发展的研究。 讫今为止， 还有很多理论性问题尚示完善。 对于动物行为学的研究最早始于 19 世纪中期，自从达尔文创立了《自然选择》学说之后，人们 便开始了对动物的早期行为学的研究。 20 世纪初，一位学者 Jennings (1906 ) 研究了原生动物的行为，写出了第一本动物行为研究的专 著。于 1906 年出版了《原生动物行为》一书。1922 年又出版了《野生动物的行为和心理》 。Romans 发展了达尔文学说，并建立了一门比较行为学学科，标志着现代动物行为学的开始。摩尔根研究了动 物行为学的机理，对动物行为学的发展作出了贡献。劳伦斯对自然或半自然的动物行为作出了描述。 他是动物行为生态学的奠基人之一，创立了自然学派，认为动物的行为是自然进化的产物。在研究鸟 类行为时提出了“印记”学说，认为小鸭子在哺化出生时所看见的第一眼就是印记，这对动物以后生 长发育非常重要，印记是动物进化过程中非常重要的环节，如果缺少这一个过程，则动物很难有一个 学习的环境。 美国的研究注重于从实验心理学的角度来研究动物的行为，丰而发展成为一门单独的动物的本能 行为学，英国 Crook，Lack 等人研究动物的社会性组织行为，提出了比较研究法。Hamilton，Smith 研究了亲缘选择，提出了适合度的概念。Tubule 确定了动物的行为对物种生存的价值，并确定了一种 测定方法。他以海鸥为研究对象，在牛津大学创立了行为生物学系。Mark，Ales 等人提出了动物行 为的最适程度理论、行为的进化稳定对策理论、Game 理论。 （1）最适理论---是指动物在面临食物的低质多量和高质低量之间如何来确定一个最适范围，在 捕食、反抗、逃跑三者之间如何平衡、如何决择，最终能够作出何种对策。 （2）稳定对策---如果一个种群中有大部分动物都采取某一种对策，那末对于某个单一的动物个 体来说，这种对策便是稳定对策。 （3）领域稳定对策---在动物的领域行为中，拥有领域的一定能够存活，而没有领域的动物一定会灭绝，这就是进化过程中的稳定对策。 （4）Game 理论---动物的每产生一种行为，都必须付出代价，但在付出代价的同时又能获得一定 的利益。动物对于这种利弊关系所表现出的趋避就是 Game 理论。 1978 年英国出版了第一本行为生态学论文集，1984 年出版了第一本较系统、全面的行为学专著， 同时，牛津大学编了第一本教材。第三节 动物行为学的主要研究内容 （1）研究行为的功能---研究某一特定的行为对于动物的生存和生殖中的作用，研究结果表明， 动物的行为差异是由基因差异所决定的， 自然选择的作用是保留那些能够把基因最有效地传递下去的 个体。此时，个体的行为总是只顾及到自身的利益而不会去顾及种群和社会的整体利益。所以，有的 时候动物行为的表现往往于个体解释不通，必须入到种群的水平上才能说明问题。物种进化的结果， 往往是呈现出使得动物的行为既能符合于个体、又能顾及于种群的那种普适性行为。 （2）研究动物行为的检测方法---目前常用二种方法，但都有有不完善之处。比较行为学的研究 侧重于对不同物种之间的行为进行比较， 而实验设计法则来探讨某一种特定的行为对于动物究竟是有 利还是有弊 （3）动物行为决策的研究---动物在产生某一行为之前，必须事先判断该行为的利和弊。当出现 一个刺激物时，行为的表现是多种多样的，如体色、鸣叫、性炫耀、偷盗、决斗等等行为之中，如何 选取定某一种行为则涉及到决策问题。动物必须弄清在一定条件下采取什么样的行为是最适的。 （4）研究捕食者和被捕食者之间相互适应的协同进化---在鸟类捕食隐蔽性猎物时发现，被捕食 物的拟态、伪装色和多型现象可能会在进化中同时出现。捕食者能够进化出“搜寻印记” ，能使其在 众多的背景色中很快地找到猎物所具有的规律性的标志， 而被捕食者则能够通过进化来增加隐蔽性和 增加捕食者花费的搜寻时间。 在逃跑和追捕之间也能产生协同的适应进化， 并且在它们之间保持一种 差异度。 （5）研究动物之间的竞争，以及动物对资源的竞争---这种竞争分为二类，纯利用性竞争和排他 性竞争。纯利用性竞争在自然界很多，其进化对策趋向于高效率，而排他性竞争则在进化中产生出领 域性行为、防御性行为等等趋民现象。 （6）研究动物的社群行为---集中地一起的动物社群、家族之中，就会产生出社群结构，最终形 成等级制度，在这方面研究两个问题。第一是研究动物为什么要集群？集群能给动物带来什么好处， 同时又能带来什么坏处？率二个总是是研究动物在集群之后其社群结构又会发生何种改变？ （7）利用 Game 理论来研究动物的格斗行为---格斗行为是动物个体所有行为中需要付出代价最 大的行为，动物采取一种什么样的格斗对策最好，要看动物群体中其它动物干什么，在格半决策中如 何进行定位，有很多等级水平上的问题。 （8）两性之间性冲突和性选择的研究---雄性为了能反更多的基因传给后代，希望能够有一雄多 雌的配制，从雌性的角度出发则希望有一雌多雄的配制，另外，为了提高后代的存活率，需要雄性有 更多的时间来参与生育哺乳过程，因此希望有一雌一雄的配制。这就产生了性别冲突，最后进化成一 雄二雌的最适配制。第二，在动物的性行为中还有一个性选择过程，雄性希望找到一个具有最佳基因 的雌体，它能具有较高的繁殖率和较高的存活率，而于雌性来讲，也希望获得优秀的雄体基因。其间 有四种性选择理论。 如鸟类的性选择中为什么雄性比雌性漂亮？其目的是为了进行炫耀。 而就其炫耀 这一点来讲，就必须同时具备以下三个条件，即雌鸟必须具有性选择能力；雄鸟必须进行炫耀；同时 还必须炫耀一定长度的时间，使得雌鸟能够区分出其中的细微差别。 （9）研究动物的亲代抚育和交配机制---这在不同的动物之间有不同的表现，如单抚、双抚、代 抚等等。 （10）动物自私行为和利它行为的研究---有这方面有很多理论和学说，但还缺乏系统的研究，如 对于动物之间进行合作狩猎行为、报警行为、互相之间的合作行为、警示性鸣叫、发生在工蚁和兵蚁 中的社群性绝育行为等等。 （11）动物之间帮助行为的研究---帮助行为指的是在繁殖过程中，子女帮助父母繁殖抚育后代的 一种行为，这有鸟类和哺乳类中很多。（12）种群行为的多对策研究---同一种群内不同种类的个体之间，在求偶时多种不同的对策，理 论上在研究它们的生态学意义。 （13）研究社会性昆虫的协作和利它行为---在蚂蚁、白蚁和蜜蜂之间，有些种类在协作过程中失 去一部分生理功能，其机制是如何发生和调控的，是研究的主要对象。 （14）研究动物的通迅行为---这方面主要研究动物在不同的个体之间、不同的物种之间，其信息 是如何进行交流的，动物的通迅主要通过物理上的形态语言、化学上的信激素来进行，然而关于这些 方面的机制和生态学意义至今尚不十分清楚。 第四节 动物行为学的研究方法和常用技术 行为生物学的研究方法主要可分为观察法和实验法二各种，有的是在野外进行观察，通过仔细地 观察动物的活动情况、并建立相应的记录为目标。有的时候则广泛应用实验室条件进行试验，是通过 对动物所发出或接受的信号进行干扰、然后观察其变化，从中得出结论。大多数行为研究都是采用两 种方法的不同结合形式。 （1）观察法 观察法首先是要详细而客观地记录下各种动物的行为。不能把人的动机强加到动物身上，最常用 的就肉眼观察，后来逐渐发明了摄影机、照像机、录音机、录像机等等机器，可用于忠实地记录动物 的活动轨迹。 观察动物的行为需要特别强调不能干扰动物的行为和生活环境，只有在原来的生活环境中，动物 借以生存和进化的那些行为，才具有科学意义。因为在受干扰的情况下，动物往往会表现出不正常的 行为。 驯练动物是行为学常用的一种手段，通过刺激，让动物去做一些通常不愿意做的事情，成功之后 就给予奖赏。通过这种方法可用来分析动物是如何进行学习和获得经验的。 在研究高等动物的感觉器官时，采用电生理记录仪测量和记录由于刺激所引起的反应，是研究行 为信号中最常用的方法之一。 还有一种方法是将信号作各种仪器记录下来，然后再播放给原来的动物听，从中记录受试者接受 信号之后的行为，这种方法称之为“再现模拟法” 。 （2）实验法 实验不一定必须在实验室内进行，也可以在野外自然状态下进行。实验法是指人们通过改变某些 客观条件，使自己进入自然环境中去研究动物行为的一种方法。 最简单的方法就是采用模拟自然信号的人工信号，有人模拟雄螽斯的声音，促使螽斯跟着人所模 拟的声音交替地鸣唱起来。模拟动物的外激素，采用人工合成的化合物也能引起动物的反应，这能使 我们有可能深入地了解动物的感受能力。有人把一只发情大鼠身上提取的气味物质涂在一只幼鼠身 上，结果这只幼鼠对成年雄鼠就有了吸引力，仿佛它就是一只雌鼠上样。 在研究动物的视觉刺激时，可以采用视象模拟法，但须注意到在人类觉得是同样的信号，到了动 物身上可能并不相同。如雄刺鱼对于模型的形状、大小仿佛视而不见，而一旦是腹部具有红色的模型， 立刻会遭到雄刺鱼的攻击。 实验方法上除了改变动物的信号性质之外，还可实验性地改变动物身体的某一部分来进行试验。 如雄长尾鹦鹉的脸上有一种特别的色斑，它是用来供雌性辨识的标记，如果给雌长尾鹦鹉涂以相应的 颜色，那末曾与之交尾过的雄性就会误认为是同类而对它发起攻击。 此外，实验还可以采用切除和损坏感觉器官的办法来研究感受器，如将雌蟋蟀前腿上的“耳朵” 毁坏，它对雄虫的“情歌”就不再有反应。 第五节 研究动物行为的意义和展望 人类在地球上诞生之是起就与动物结下了不解之缘，人们的衣裘，食肉、驯养动物帮助自己耕作、 运输、传递信息，都要与动物打交道。对于我们周围的动物，我们绝不仅仅是只限于单纯的观察，而 是想知道鸟儿为什么歌唱？蜜蜂为什么起舞？河狸为什么筑坝？猩猩为什么捶胸？在这些无数个为 什么中，诞生了一门崭新的学科—动物行为学。 70 年代以来，行为学已经成为生物学中极为活跃的一个分支学科，它除了研究动物行为本身外，还把研究内容扩展到行为对维持群体的作用，行为的个体发育进化史，行为的控制和社会性组织等方 面。分析动物的行为有助于阐明动物的分类系统，对于构建动物系统发育树有重要的贡献。它对于阐 明动物的生态特征及其内在联系、促进对于心理、生理、遗传、进化等学科的发展也是不言而喻的 动物细胞具有对外界环境变化作出一定反应的能力，在生长、生殖和分化过程中，细胞和细胞之 间能够互相识别，多个细胞聚集起来就有了分工，能测知环境的改变、传导和整合信息，并作出各种 反应，细胞的反应正是行为的基础。当细胞发育出神经系统之后，通过反射活动能够对刺激产生反应， 形成了系统的应激性，这就是生物体的基本特征之一。 物种的演化是对环境条件变化逐渐适应的结果。物种除了不断改变形态、组织结构的途径来适应 之外，静态的适应又常通过有机体对环境不断变化的动态适应来补充。进化论告诉我们： “适者生存” 。 动物行为是动物适应环境的结果，其最终目的在于保证个体或物种的生存，如动物的觅食、逃避敌害、 进攻等行为是为了保存自己，求偶、交配的行为是为了保存种族。然而，它的表现形式却各有不同， 有时表现出对需要的环境条件接近，而有时候则逃避有害的生存空间，动物沿着多维度的环境作梯度 靠拢的趋势，最终是为了达到一个最适合的程度。不同物种间通过共生、寄生、进攻、捕食、侵略等 等彼此制约的关系进行信息联系。如北美臭鼬遇到敌害时，即释放出一种难闻的气味（接近丁烷硫醇 的气味） ，它能起到驱赶天敌的作用。 行为生态学所揭示的规律，不仅能为防治有害动物提供措施和方法，而且在人类管理有益动物的 生产实践中，也可作出很大的贡献，此外，现在人们提倡爱护大自然，要保护野生动物，学会与动物 共存，在利用它们的同时又不去伤害它们。所有这些工作都必须以行为学作为基础。如在如何建立保 护区的问题上，我们只有在对动物的行为有了充分了解之后，才能顺利地推行具体的计划。又譬如通 过对于动物学习行为和推理行为的研究可以发现脑的功能和奥秘 动物的行为具有极高的效率。鳗鱼的发电、定向、游泳等动作都能善尽其用，即使是在动物的时 间、方向及各个动物的协调上，也全是巧妙地配合着使用。墨鱼在猎取小虾时的“喷沙”动作，必须 把喷水管对准前面的沙床、游动时又不能惊动小虾、一旦看到小虾活动，又必须立刻发动攻击。一系 列行为之间配合得天衣无缝。动物行为的价值体现在它的精巧和高效上，研究和分析这些精巧的机制 进行仿生，将会创造出高效能的机器，大大提高人类的生产活动。 在自然界的进化过程中，有两个飞跃。第一个飞跃是生命的产生，第二个飞跃是思想和意识的形 成。各类动物的行为有其自己的进化过程，从低等到高等、从天赋到学习、从经验到推理，更为重要 的是，通过研究动物行为的进化过程，我们看到了推理、思维、顿悟、原则应用和符号化过程的逐步 演变，也就是说看到了思想意识的初步起源。 目前，世界各国的科学家正在研究行为是怎样起作用的，行为在个体中是如何发展的，动物在世 世代代的进化过程中行为的各个成份又是如何演变的等等内容，有许多问题讫今为止尚不清楚，同时 新的现象又不断涌现。所有这些都有待于我们去进一步探索和研究。 第六节 动物行为研究的重点、难点和参考资料 一：动物行为研究的重点 1：研究动物行为的近期原因------要解释 （1）行为发生的原因， （2）外界刺激是怎么样引起动物产生行为反应， （3）动物行为反应的神经传导路径和肌崩运动中怎样建立起联系的。 2：研究动物行为的终极原因--------要解释 （1）自然选择为什么只选择了这种行为，而没有选择那种行为。 （2）特定和行为具有什么样的适应性。 二：动物行为研究的难点 （1）动物行为的研究过程的局限性 （2）动物行为研究对象的“不可告知性” （3）动物行为结果描述所带来的不可避免的“拟人性” （4）动物行为中的“尝试错误”的学习方法----在不断的错误试验中寻找出正确的途径。 三：动物行为研究的焦点（1）动物的行为与人类的行为有什么相同点与不同点 （2）动物的行为是不是一种主动性的行为 （3）动物的思维能力吗 （4）动物有意识吗 （5）动物行为是否具有伦理价值 （6）人类的行为是在劳动，动物的行为是否也是在进行劳动 四：动物行为研究的参考资料 1：书籍 （1）普通生物学，陈增阅编，高等教育出版社，1997-7。 （2）生理心理学，邵郊编，人民教育出版社，1978-12。 （3）生理心理学，[美]R，F，汤普森编，孙晔译，科学出版社，1981-6。 （4）动物生态学原理。孙儒泳编，北京师范大学出版社，1987-8。 （5）普通生态学，蔡晓明，尚玉昌编，北京大学出版社，1995-11。 （6）动物的行为和心理学，[德]威廉，冯特著（Wilhelm Wundt） 。 （7）动物的奇异习性，[保]尼古拉，幼符切夫编，万福元译，安徽科学技术出版社，1988-1。 （8）动物行为，范志勤编，科学出版社，1988-5。 2：电影和视频资料 （1）狐狸的故事------日本片 （2）丛林卫士------美国片 （3）微观世界-----法国片 （4）狮子王------意大利卡通 （5）TOM AND JELLY-------美国卡通 （6）动物世界 （7）人与自然 （8）地球故事 （9）东芝动物乐园 （10）狂野周末 （11）自然博览 第二章 动物行为的特征和主要类型 动物的行为有多种多样的形式，从运动、发声，到求偶、育幼等等各个方面。有些动物虽然并没 有显示动作，但却在体内进行着可能影响随后行为的活动。如玉带凤蝶长时间地趴在墙头的阳光下展 翅不动，实际上它是在从阳光下取得热能，这里，它的双翅与阳光形成的角度就很重要，一旦加热到 一定程度，凤蝶将产生难以捉摸的行为变化。 第一节 动物行为的具体特征 1 动物的行为是个动态的过程。如飞蛾听到蝙蝠的回声定位之后，会立即降落到地面上进行躲避。 2 动物的行为一般都是对环境的适应，所以行为具有适应意义。它地动物的生存斗争中起着重要 的作用，动物的防御行为、求食行为、社会性行为和高等动物利用经验的行为等等，都是与行为有着 密切的关系。 3 动物的行为是动物在长期进化过程中，经过长期自然选择的结果。 4 动物行为的表现不仅需要运动器官的活动，而且需要神经系统、感觉器官以及内分泌系统的参 与，所有这些是构成动物行为的物质基础。 5 动物行为的复杂程度在各类动物中有着明显的差异。低等动物的行为比较简单，随着动物园所 处的进化等级愈高，由于它们的神经系统和内分泌系统愈发达，其行为表现也愈为复杂。 第二节 动物行为的主要类型 一：攻击行为 攻击行为是指同种个体之间发生的攻击或战斗，在动物界中，种内个体之间常常由于争夺食物、 配偶、巢区或领域而发生攻击或战斗。所谓巢区（home range） ，是指动物尤其是鸟类在正常生命活动中所利用的地方，动物在巢区内进 行觅食、活动、休息、筑巢、育幼等活动。 所谓领域（territory）是指在巢区内有一定的范围是该动物特别加以保护的地方，在这个区域内不 允许其它个体、主要是同性个体进入。 动物之间时常发生为了捍卫领域而进行的战斗。领域有的是属于单个个体的，如生活在海滨的海 豹，成年雄体占领一定的海域，当其它雄海豹侵入其领域时，立即发出吼叫、争斗，企图将入侵者赶 走。同时有些领域是属于一个家族或一个群体的，有些海鸟似乎拥有一定的“领海捕鱼权”生活在丛 林里的一群狮子也有其家族共有的核心领域。 发生在不同种动物之间的攻击行为称为掠食行为 （predatory behavior） 如肉食动物为了获得食物 而去捕杀另一种动物时所表现出的攻击行为就是掠食行为， 在捕食者的掠食和被捕食者的自卫之间往 往会产生协同进化。 同种动物之间的攻击行为，有的是肉体的进攻，也有的是非肉体接触的行为，如吼叫、装腔作势、 恐吓、驱逐等等。其攻击行为有一个重要的特征，即双方的身体很少受到伤害。斗争的结局往往是当 失败的一方表现出屈服的姿态时，胜利一方便即刻停止进攻。如当失败的狗弯曲其颈部、放开喉咙向 对方表示屈服时，战斗即告结束。 二：防御行为 防御行为是动物为了对付外来侵略者，保卫自身的生存、或者对种群中其它个体发出警戒而发生 的行为。具体又可分为以下几种类型。 逃避----动物个体遭遇捕食者追捕时，首先表现为奋力逃跑。 躲藏----当一只动物察觉到捕食者接近时，便会立即设法潜伏和躲藏起来。 伪装色----有些动物的体色与环境十分相似， 如骆驼的肤色与沙漠的颜色非常相象， 生活在不同区 域的蛙类其体色有很大差异， 分别与其生活的环境十分相似， 这种起到掩蔽作用的伪装色是为了使动 物体能够逃避捕食者的搜寻，使捕食者不易发现，以增加生存的机会。 拟态----有些动物的个体形态与其它种类十分相似， 如竹节虫的形态与毛竹十分想像， 有些昆虫在 展翅后会暴露出其尾部，上有两只类似于猫头鹰眼睛似的图案，旨在吓唬捕食这种昆虫的鸟类。 鸣叫----许多营集群生活的动物，当发现危险临近时，会通过鸣叫来通知其它同伴。如母鸡发现天 空出现老鹰时，立即会发出一种警戒的鸣叫声，通知雏鸡躲避进来。 警戒----狮群的生活区域中，总会有一只雄狮在周围游荡，时刻注意着周围的动静，为其家族承担 着警戒作用 聚集----动物种群还能通过聚集成群来共同对付侵犯者， 如乌鸦发现猫头鹰时就会聚众鸣叫， 借以 把猫头鹰吓跑 三：繁殖行为 与动物繁殖有关的行为主要包括雌雄两性的识别、占有繁殖空间、求偶、交配、孵卵以及对子代 的哺育等等行为。 雌雄两性的识别----动物之间的识别主要是通过嗅觉、视觉和听觉等感觉器官的作用。 通过嗅觉来识别异性，在动物界中非常普遍，许多昆虫在交尾期间能分泌性外激素，用以引诱异 性和激发其性欲，性外激素一般为雌虫所分泌，具有很强的专一性，极低浓度就能发挥较高的作用。 许多哺乳动物也是靠嗅觉来识别异性的， 失去视觉的公羊并不影响其性行为， 而失去嗅觉的公羊则无 法找到配偶。实验观察发现，雄鼠对于雌鼠的尿液有明显的反应，这也是靠嗅觉来完成的。 有些动物是通过视觉来识别异性的，如蜘蛛在交配期间有其特殊的姿势，乌贼在性行为期间会改 变其体表的颜色，鸟类羽毛的两性异型对于交尾也有很大意义。 有些动物在繁殖季节能发出特殊的求偶鸣叫声，它们在个体识别上起着十分重要的作用，有些形 态十分相似的物种，往往在叫声的音调上有明显区别。 占有繁殖空间----大多数鸟类在繁殖季节来临时， 雄鸟早于雌鸟来到繁殖区域， 并选择一定的地盘 作为巢区，之后雄鸟守卫在巢区内等待雌鸟的到来，同时发出警告性鸣叫声，不准其它雄鸟侵入其巢 区，有时甚至于用武力来保卫其巢区。 求偶----鸟类的求偶行为多种多样， 许多鸟类在繁殖季节都有 “婚装” 现象， 雄鸟长出美丽的羽毛， 一边作短距离的飞舞、一边鸣叫、一边展示其华丽的羽毛来吸引雌鸟，有时为了争夺雌鸟，雄鸟之间常常发生激烈的争斗，这时雌鸟安然地站在林边或灌木丛中观战。 交配、筑巢和产卵----交配之后，鸟类便开始在巢区内选择筑巢场地，筑巢地点通常由雄鸟选定， 但最后决定权在雌鸟。 筑巢是鸟类在繁殖季节的一行重要的行为活动， 它对于鸟类的繁殖有重要的意 义，很多鸟类都能够编织出非常精巧的鸟巢，筑巢完成之后雌鸟就在其中产卵。 孵卵和育雏----孵卵多由雌鸟担任， 在此期间， 雄鸟负责衔食物饲喂雌鸟， 并经常守卫在巢区附近， 遇有危险，立即发出警戒叫声，让雌鸟逃避。大多数鸟类的雏鸟为晚成鸟，须由双亲照顾和喂食，这 一项工作通常由双亲共同担任。 四：社群行为与通讯 1：社群行为 社群的含义不同于群体，群体是指仅仅由于在环境条件比较适宜的地区，同种的许多个体简单地 聚集在一起，而社群中的同种个体在聚集之后，各成员互相之间还具有分工和合作的关系。蜜蜂和白 蚁是典型的最社会化的昆虫， 其社群生活主要表现在各成员在个体形态和职能上有高度分化， 蜜蜂的 社群等级包括雄蜂、蜂后和工蜂，雄蜂的产生是偶然性的，其唯一的使命就是交尾，蜂后是性成熟的 雌蜂，其任务就是产卵。任何一个蜂群只能有一个蜂后，如果出现二个蜂后，该蜂群就会发生分群， 蜂后的大颌腺能分泌蜂皇浆，它能抑制工蜂性腺的成熟以及产生新的蜂后。工蜂是一种不育的雌体， 因龄期不同又分为三个生理上不同的工蜂群—保育蜂、筑巢蜂和采蜜蜂。另外，在蜂群整体移动时， 每一个新的场地都需要侦察蜂经过多次调查， 而且需要得到大多数蜜蜂赞同时， 蜂群才移往该处筑巢 定居。 通常在鸟类和哺乳类的社群中，其组成成员之间可根据大小、力量、健康状况和凶猛性的不同而 排成等级序列关系，其中只有一个成为最优势者。在猴群中，通常有一个雄性个体成为社群的首领， 负责指挥整个社群的行动方向，裁决社群内部的纠纷，以及对外发布战斗命令。 2：通讯行为 动物的通讯行为是与动物的社群生活相互依存的，社群中各成员之间的相互联系是通过各种不同 的行为语言来传达信息的，如果没有信息的交往，社群生活实际上也不存在了。 动物的活动、声音和气味都有可起到传递信息的作用。蜜蜂具有周密的信息系统，能够通过“舞 蹈”语言准确地把蜜源的方位、距离等信息告诉同一蜂巢中的其它成员。据德国行为学家 Frisch 的 观察，蜜蜂的直线舞蹈表示蜜源的方向、单位时间内的舞蹈强度表示距离蜜源的远近、其舞蹈总是在 垂直而上进行， 不同的方向表示与太阳光线发生偏离的角度、 舞蹈进行的总时间数表示蜜源的丰盛程 度，这磁的结果，使得工蜂能正确地得到飞行方向的信息。鸟类的鸣叫声调也起着传达信息的作用， 不同的叫声均表示不同的信息，有的是召唤同类的、有的则表示已经找到了食物、有的表示敌害即将 来临。在一个灵长类的社群中有 9 种不同的声音信号用来传递信息。 五：节律行为 自然环境中有很多因素随着地球运动有明显的节律现象， 动物个体的活动也由于适应自然环境而发生 有节律的变化，称之为节律性行为。 1：昼夜节律，动物的活动和生理机能与地球的昼夜相联系，出现大约每 24 小时重复进行的活动，称 之为昼夜节律。 动物体根据昼夜活动的情况，可以分成四类： （1）白天活动的称为昼行性动物， （2）黄昏和晨曦活动的称为晨昏性动物， （3）黑夜活动的称为夜行性动物， （4）不规则活动的称为无节律性动物。 大部分鸟类、一部分哺乳动物、昆虫以及少数两栖类和爬行类均属于昼行性，大部分两栖类和爬行类 均属于夜行性，夜鹰、蝙蝠则为晨昏性，而蚂蚁、鼹鼠及大多数土壤动物都属于无节律性的动物。在光 照强度的影响下，许多浮游动物进行着有节律的垂直迁移现象，有时可达上下 60 米，它们在夜间集中到 水体的表层，白天则下降到海洋深层。 2：月运节律，很多海洋生物的活动是与潮水的涨退相联系，称之为潮汐节律或是月运节律。生活在 潮间带的动物，其活动规律是与潮汐变化相适应的。牡蛎、蛤蜊、藤壶等在涨潮时在水下觅食，而蟹类 则是在潮水退落时爬出洞穴之外，如果将它们从海滩上转移到另一个没有潮汐变化的环境之中，它们仍然表现出与潮汐变化时刻相呼应的活动规律。 有些海洋沿岸动物如珊瑚、环节动物、软体动物和一些鱼类的繁殖也是与月运节律有关。太平洋东海 岸的鲈鱼部是在每年五月月园以后的一次最大海潮到来时产卵，美国加利福尼亚银鱼则是在每年一月的 最大一次潮汐到来时产卵。南太平洋珊瑚礁的一种沙蚕，是在每年十一月下弦、当天完全黑暗之后二小 时、海潮退到最低线时进行生殖活动。 3：季节性节律，生活在温带地区的动物表现出明显的季节性活动周期。例如大多数动物有一定和繁 殖季节，通常是在春季繁殖，许多鸟类在冬季来临之前迁往南方温暖地区越冬，另一些动物如两栖类、 爬行类和一些哺乳类，支了冬季，其活动量明显降低、代谢率也降低，进入冬眠状态，生活在热带地区 的动物也跟气候一样，有明显的雨季和旱季的活动区别。 4：生物钟现象以及实质，动物的许多生理变化为什么能够如此准确而有节律，为什么蜘蛛要在深夜 到天亮这段时间织网？为什么公鸡到了清晨的一定时刻就会啼鸣？为什么猫头鹰的体温在夜里 12 点时最 高？海龟是如何知道出发远洋长游的时间到了？分析这些现象之后，人们认为在生物体内似乎存在一种 类似时钟一样的结构，它总是周而复始地运转着，用来调节生物自身的活动方式和生理过程，这种机构 就是生物钟。 生物钟是一些复杂的生理过程的总和， 它是生物体内化学变化和物理变化的结果。 细胞在不同时间内 合成许多成份不同的蛋白质，新蛋白质和出现使细胞增加了某些生理过程或者是使得某些生理现象受到 抑制，这种调节在细胞漫长和进化过程中就表现为对于环境的适应性，从而形成生物钟现象。 一些试验也证明， 生物体内的激素和生物钟也有一定联系。 蟑螂的夜行节律是受一种特殊的激素调控 的。 六：动物的定向和导航行为 定向行为是动物行为中非常重要的一个方面，大多数动物生活在其活动区域，都有其特殊的定位 方法，如人类主要靠视觉进行定位，蝙蝠以随身发出的超声波进行定位，而一些昆虫、鱼类和哺乳动 物还能够以化学信息素来定位。 化学定向----化学定向在社会性昆虫、 水生动物和某些哺乳动物的活动中理发着重在作用， 蚂蚁能 利用其分泌物来标志路线、引导其同类找到食源，工蜂能够凭着气味找到蜂后，狗在活动时，不时地 留下尿液作为回来时的标记， 鱼类的洄游好是依靠化学定向的， 试验证明鲑鱼的生死洄游是依靠化学 定向的，如破坏鲑鱼的嗅觉系统，鲑鱼就无法洄游到其出生的河里。蚂蚁能够分泌一种信息素，这是 一种传递信号的外激素。蜜蜂也能用螯针产生化学警戒物质，有人把已用过的螯针放在蜂巢附近，能 使蜜蜂发生惊慌和忙乱。鱼类也能产生化学警戒物质，鱼群中某一个体受伤之后，便能产生警戒的化 学物质，其它个体察觉到这种警戒味道时，便迅速出现逃避反应。 视觉定向----鸟类的迁徙都有有固定不变的飞行路线， 它们是靠视觉进行定向导航， 白天是根据太 阳的位置来定向，夜间飞行则是靠星辰进行定向，当然，有许多鸟类是同时依靠视觉系统和非视觉系 统一起来进行定向的。 听觉回声定向----蝙蝠是利用超声波判别方位，如堵塞它们的耳朵，在飞行中它们就会发生碰撞，海 洋动物中的海龟、鲸、海豹、海豚等等都有是依靠超声波的回声去避开前进中的障碍物和寻找猎物。 动物在不断变化着的环境中能够确切地辨别方向。这种对环境的空间定向能力，是动物的行为技能之 一。许多动物通过感觉机制和行为进行定向，这一点上与人有很大差异。 1：动性 动物的动性也称为动趋行为，是由于某一特定的环境刺激而引起的一种无方向性的运动，动物通过这 种无方向性的随机运动，最终找到适合于它们生活的环境。 动性运动有两种表现形式，一种为直线运动，另一种则是调转运动。土鳖虫群体之所以喜欢栖居在湿 度大的环境里，是因为它们在那里的运动极为缓慢、因而停留在适宜环境中的时间就很长。又如草履虫不 喜欢二氧化碳浓度过高的地方，当随机运动把它们带到二氧化碳浓度较高的地方时，它们就会先向后转， 然后再向前游，这个动作一再重复，结果使得大多数草履虫都处于离开二氧化碳气泡有一定距离的地方。 2：趋性 趋性是动物根据环境刺激作出定向反应的一种行为。环境刺激如光、温度、湿度、化学物质、地心引 力等等因素，对于动物来说有着明显的趋近或避开的反应。动物的趋性是一种先天性的行为，假若定向运 动是朝向刺激来源，则称之为正趋性，反之，如定向运动与刺激的来源相反，则称之为负趋性。如昆虫的趋光性，正趋光性能使动物容易获得食物，而负趋光性则可使动物可以逃避敌害、免遭捕食。 动物向着光源运动时，通常总是保持着两只眼睛能接受到同样刺激的状态，如光源移向一边，动物的 定向也随之发生改变。若是除去一只眼睛，那么动物就会不断地作园周运动，企图使两只眼睛得到同样的 光照。 趋性并不都是简单的、自动的、对感觉刺激的定向运动，有时，它可能是一系列复杂行为类型中的一 个组成部分。鱼类总是背朝着太阳光，当在水族箱中经过设计，让光线从侧面照射进来，结果鱼就身体扁 斜 45 度角游泳。原来鱼误认为太阳在旁边而企图横着身体，但是鱼类的平衡器官—耳石对重力作用作出 反应，两种力量平衡之后使鱼类发生倾斜。 在高等动物中，已经很难见到由一个简单的趋性成份构成的活动。越是高等的动物，它们的趋性就越 容易发生改变，刚出生的大鼠在眼未睁开之前，它所做的运动是趋性运动，一旦睁开眼睛加入了视觉，这 种趋性运动就立即发生变化。幼鸟在睁眼之前通过向上伸头颈只对重力作出反应，刚刚睁开眼时无论看见 什么都会张口，即使所扯见的物体在旁边，它的头仍然向上伸，说明还没有脱离重力的控制。几天之后， 当它们学会了辨别方向，能根据母鸟的位置掉转头部的朝向。由此可见，动物系统发生的阶段越高等，动 物所具有的适应方式就越多，动物的行为变化也就越复杂，其定向行为就更加不固定。到了哺乳动物，已 经很少出现单纯的趋性行为。 3：迁移和返巢中的定向行为 （1）迁徙 动物的迁移包括两个方面的运动，即向一个方向迁去，然后又返回原来出发的地区。显然在动物的迁 移活动中必然有定向机制在起作用。 昆虫的迁移大多数是没有方向性的，其飞行常常跟风向有关，若风向改变，昆虫也会随之改变飞行方 向。鱼类的洄流是通过化学物质的定向作用实现的，故乡河流中的化学物质的气味深深地印在它们的记忆 里，如果堵塞鱼的鼻孔，它们就不能回到原来的河流里产卵。 鸟类的迁徙是最引人注目的， 日间迁移的鸟类是依靠太阳进行定位、 而夜间飞行的鸟类多以星位导航， 同时， 气候变化也会对鸟类的迁移产生影响， 向北飞的鸟类在途中遇到冷空气会出现短暂向南返回的现象， 同样，鸟类在南迁途中，若遇热气团，好会暂返回向北移动。 应该说明的是，有些鸟类与进行长距离、定向迁移的鸟类不同，它们没有很固定的飞行方向，而是通 过漂泊或漫游到在严寒季节中尚能够找到丰富食物的地方，这种鸟不是候鸟，而被称为漂泊鸟，它们的飞 行也不属于迁徙运动。 有许多幼鸟并没有迁徙经验，但一旦长大，它们照样能进行长距离的飞行，关在笼子时的候鸟，当迁 移季节来临之际，照样表现出迁飞的特殊姿态，在笼中作定向拍翅活动，当然这种拍翅活动只是出现在鸟 类能看见太阳时才进行，如果把太阳光遮挡，拍翅活动也随之消失。 鸟类的迁移范围各有不同，淡水鳝鱼只在北半球的大本洋中洄游，而黄鹬则穿越赤道在两极间作全球 性的迁飞。秋天，在它们的迁飞途中，大量成熟的浆果为它们提供了丰盛的食物，到了春天，它们回到北 方去， 此时， 原来飞经的路上浆果才只是开花期， 正是由于这个原因， 使得它们在回去时改变了迁移路线。 动物为什么会发生定时迁移？至今尚未弄清原因，只是认为其历史原因极为复杂，影响的因素各不相 同。其中一个原因是跟繁殖有关，动物通过迁移能找到一个最适于繁殖的地点。企鹅原本栖息在有丰富食 物的地方，但是为了保证它们在哺育后代过程中的安全，宁可不惜牺牲自己而迁移到食物稀少、气候恶劣 的岩丛石壁之中去承受风吹雨打。第二个原因是与食物来源有关，哺乳动物的迁移同冬眠习性一样，一般 多在北方种类发生，通常是由于这些动物在一年中有相当长的一段时间内找不到食物，所以才迁移外出。 伴随着动物的迁移，在生理上也会出现一系列的变化，母海豹经过一定是在经过几千公里的长途迁移 之后，在几小时到几天内马上产仔，发生在动物身上的胚泡迟育现象，也是与动物的季节性迁移密切相关 的，其目的是为了保证仔一代出生之后有一个良好的食物条件。 （2） 返巢 大多数有迁移习性的动物群体，几乎都有显著的返巢能力，动物们能够准确无误地返回出生地或者 是原来占据过的地方。鸟类的越冬地点保持着长久的固守性和稳定性，甚至在旅途中的休息点、聚集地和 取食地点都表现出顽固的忠实行为。 那些不具备迁徙习性的动物，也有惊人的辨认方向的能力，外出捕猎食物的鸟类，一旦捕食成功，第 二天仍旧会正确无误地飞到原来那个地方。海燕入秋以后成群地远航出海，在大西洋上空四处分散，但在初春它们仍旧能够返回原来的小岛。巴西绿海龟的产卵地在赤道附近的阿森松岛，小海龟破壳以后要做的 第一件事情就是成群结队在远航几千公里，游到双亲生活的地方---遥远的巴西海岸，它们世世代代都走同 一条路线。为什么它们会形成这样一种方式？据推测认为是地球大陆漂移所引起，八千万年前，阿森松岛 与巴西的距离并不远，只是后来由于漂称，距离越来越大，海龟为了寻找熟悉的产卵沙滩，也就跟着逐渐 远游，一直达到了现在这样长途迁移的程度。 4：其它定向行为 除了上述主要的行为以外，在动物界还存在着其它行为特征，只是有些行为比较少见而已。 （1）电场定向 南美洲的裸背鳗生活在浑浊的水中，而且要夜间才出来活动，其定位主要是靠尾部发出的弱电场，它 的尾部始终保持垂直， 放电器每秒钟放电 300 次， 身体周围保持有持久的电场， 电力线在伸长的头部汇合， 游动时，身体不弯曲，周围的电场也不遭破坏。如果有敌害临近，其电场就会受到干扰，敏捷的电感受器 就会发出信号，使其逃之夭夭，鱼类有了这种感受器，不仅能摆脱敌人的进攻，而且不能躲避障碍物，由 于各类物体的导电性能不一样，根据这一点，鳗鱼就能鉴别出各种生物和非生物了。 （2）超声波回声定向 蝙蝠的回声定位主要是靠极高频率的超声波脉冲， 它根据从两耳接受到的回波的差别来辨别物体的远 近、形状及性质，物体的大小则由回波中的波长来加以区别。但是，并不是所有的蝙蝠都有具有这种回声 装置。有些蝙蝠在白天靠眼力定向。而且，那些靠超声波飞翔的蝙蝠，在超声波的脉冲上也有差别，有些 用舌头颤动发音，有些则发出尖呖的鸣叫声，还有一些蝙蝠则是由鼻孔透出声音。 （3）宽频带声波定向 许多海洋动物能够在水下发出频带很宽的声波，其频率高达 30 万赫兹。某些鲸类，包括海豚和淡水 豚，能够借助于附近陆地对声音的反射，采用回声定位来测定方向。最近，还发现某些海豹和海狮也能发 出水下声波，并在能见度降低的情况下，利用周围物体的回声，形成导航系统。 （4）次声波定向 一些鸟类的归巢是靠发出次声波来定方位的，次声波是指频率低于 10 赫兹的声音。实验证明，鸽子 能够感知 1 赫兹的声音，显然，鸽子对于自然界中不同强度的次声波均可能有反应。 （5）重力定向和平衡行为 对于多数动物的定向作用而言，重力的定向作用是很重要的，多细胞动物的感觉细胞，便是重力测定 器，某些无脊椎动物生长着一种称作平衡器的空穴，它们沿着感觉毛排列，空穴内含有砂粒，通过砂粒的 移动和分泌微量的钙质分泌物，动物能够测知重力和自身位置的关系。重力定向的原理，在脊椎动物中已 经得到了高度发展。一般来说，动物在进行定向时必须有两类信息，一是要知道自己是否偏离了方向，二 是应根据这一信息作出行动，直到恢复到原来应遵循的方向为止。动物对重力的反应也有这种特点。鱼类 的内耳长有耳石，耳石下长有感觉毛，在正常和水平状态时，耳石对毛丛的压力并不构成刺激，因而动物 没有感觉，一旦发生偏侧，耳石滑向一边就对毛丛产生刺激，从而感觉神经就会得到信息。 （6）由振动波进行定向 夜间活动的沙蝎是由固体介质传导的振动波来鉴定方向的，沙蝎能非常正确地测出 50 厘米外小昆虫 的行走，或得知某些动物在疏松的沙子中打洞的情况，并判断其方位和距离。在沙蝎每只步足的末端，长 有称作气孔感受小体的机械感受器， 它们对表面波很敏感， 而长在附近部位的附节感受器则能感受压力波， 方向的测定主要是靠步足上的机械感受器，而距离的测定主要是由压力波和表面波的时间差来作出判断， 波源离开越远，其时间相差也就越大。 （7）嗅觉定位 动物的千里洄游。主要是靠嗅觉进行定位。蚂蚁中的侦察工蚁发现一个较大的食物团时，为了招来其 它工蚁去搬运食物，它们便在由食物源返巢的路上，用腹部末端或腿部的腺体向外释放外激素，其它工蚁 便循此到达食物源，形成觅食纵队，当食物搬完时，嗅迹不再加强而逐渐消失。有的时候，两种不同的感 受器如嗅觉和触觉会同时发生作用。很多哺乳动物甚至应用三种感觉器官进行协同作用，通过鼻子知道气 味的存在，通过触觉或温度感受器确定物体的方向，同时两眼引导动物作出具体的行动。 有关动物定向、导航、返巢的研究不仅有助于提示其行为的机制和实质，同时还具有很重要的实际意 义。以模拟动物导航的精巧技艺进行仿生学研究，是一个十分有前途的研究领域。只是目前在这一方面还 有许多机制性的内容远远没有搞清楚。第三节 动物通讯行为的证据 一：视觉通讯 1：例子：雄性的萤火虫利用光的信号“通知”雌性的萤火虫，不同的发光频率、不的强度均有不同的含义。 2：特点：视觉通讯信号具有种的特异性，不同种的萤火虫只能够招引本种的萤火虫，而对于别的其它种类 的萤火虫无效。 3：优点：视觉通讯能够在短时间内传递大量信息，既快又准确。 4：缺点：视觉通讯只是在较短的时程内有效，同时它只适合于较短的、和没有遮挡的距离之间才有效果。 二：听觉通讯 1：例子：听觉通讯在昆虫、鸟类、兽类中很普遍。 2：优点：听觉通讯可以不受障碍物的阻挡，尤其是对于夜间活动的动物，利用听觉通讯传达信息最为有效。 3：特点：同一种动物往往倒发出不同的声音来表示不同的信息，如报警、炫耀、求爱等等。 三：化学通讯 1：例子：雌性的蛾子会释放出性外激素，借风力传播出去之后，达到引诱雄性蛾子的作用。同一窝的蚂蚁 之间，会通过分泌特定的性外激素来供彼此之间的识别。兽类会在自己的领地四周释放性处激素，警告其它动物 不要进入它的领地。蜂后经常分泌一些具有抑制作用的性外激素，使幼虫不能够发育成新的蜂后。某些雄性的小 鼠能够分泌一种性外激素，能够使得已经怀孕的雌鼠流产，从而达到与雄性上鼠配种的目的。 2：实质：动物之间利用化学物质来传递信息的通讯方式，称作“化学通讯” 。化学通讯对于地栖动物最为适 用， 因为作为信号的化学物质能够长时间地留存在地面上， 数天之后仍然能够会被生活在地面上的其它动物所感 知。 3：分类：动物们所分泌的信号物质称为“外激素” ，可分为“维持性外激素（用来标记环境和维持领地，维 持性外激素既能对同种个体产生反应，又能够对不同种的动物产生反应。”和“诱导性外激素（用来诱导其它个 ） 体，使其产生特定的行为反应，诱导性外激素具有种的特异性。” ）。 四：触觉通讯 1：例子：蜘蛛视力很差，雄性蜘蛛必须通过上“蜘蛛网”才能找到雌性蜘蛛，雄蜘上网之后，就会发出一 种“拔弦”行为，技动蜘蛛网，使其产生一种特殊的振动波。据此雌蜘蛛就能够判断出来者是求婚的同类、而不 是撞入网中和捕猎对象。某些生活在深海中的鱼类，由于视觉已经退化，它们那发达的鳍条就可以通过触觉的方 式来寻觅猎物和接受异性信号。 2：特点，对于视觉较差的动物，或者是生活在视觉通讯所不能够进行的地方的动物，触觉通讯就变得十分 重要。 五：电通讯 1：某些生活在热带混浊水体中的鱼类，主要是靠产生电场以及电场变化来测知周围的物体。当物体的导电 度大于或者小于水体时，电力线就传统发生扭曲，根据扭曲的部位和程度，鱼类就能够判断其方位。 2：特点：与触觉通讯一样，对于视觉较差的动物，或者是生活在视觉通讯所不能够进行的地方的动物，电 通讯也是十分有效的手段之一。 六：蜜蜂的符号性语言-------舞蹈语言 这是由奥地利的生物学家 Karl Frisch 经过 20 年的研究才发现。 蜜蜂在巢面上的舞蹈，包括以蜜源的距离+蜜源所在的方向+食物的性质+食物的数量等等多项信息。 （1）当一只蜜蜂发现一处丰富的蜜源时，它就会在蜂箱中垂直的巢面上跳舞。 （2）如果食物在 60M 以内，蜜蜂就跳单圈的园舞。 （3）其它蜜蜂在黑暗中能够根据跳舞者的舞蹈步法和扇翅的角度来感受距离信息，同时，通过与舞 蹈者口的接触，来感受到所采食物的味道，另处，蜜蜂们还可以从舞蹈者身上嗅到蜜源的香气，通过舞蹈 者腹部所分泌的挥发油，蜜蜂们也能够感受到与蜜源有关的信息。 （4）如果蜜源距离大于 80M，蜜蜂就会跳起“8”字形的摇摆舞蹈。其中“8”的竖轴与舞蹈蜜蜂的 重力线常常倒形成一个偏角度，这个偏角度=太阳光、蜂巢、蜜源三者之间构成的角度。 （5）蜜蜂舞蹈的次数+舞蹈动作的强度用来表示蜜源数量的丰富程度+含糖量的高低。 七：动物对于多种信号群的综合整理和判断 有时动物可以同时发出几种信号，也能够同时收到多种信号，接收信号的动物有可能只对其中一种信号发生 反应，但也有可能对这几种信号同时发生反应。（1）在一个狐狸的模型内部安装一个扩音装置，让它发出小鸡的叫声，并且把这一装置放到母鸡的群体之 中。在这里，视觉信号是一个危险的信息，而听觉信号则是一个亲近的信息。结果，母鸡不但不会逃走，反而会 去亲近这个模型。这说明在这里，声音信号胜过了光信号，听觉通讯占了上风。 （2）如果在蚂蚁窝中有一只死蚂蚁，工蚁嗅到死蚂蚁的腐烂气味，就会将死蚂蚁移出窝外，如果有几只活 蚂蚁也沾染了死蚂蚁的味道，它们也将被工蚁拖走，尽管它们一再挣扎以表示自己还活着。如果它们示被拖死， 挣扎着爬了回来，但是等待着它们的结局还是会被工蚁再一次拖出巢外。在这里，视觉信号和触觉信号都被嗅觉 和化学信号所压倒，而不再发生作用。 （3）鸟类一求偶时必须得发出鸣叫声音+同时必须得有舞蹈动作。只有在 2 种信号同时发生反应，其 求偶和交配才能够正常进行。 第三章 个体水平的动物行为 动物具有对不同的刺激作出不同反应的能力，然而，在众多的刺激中，动物仅对少数有限的经由感觉器 官进入的情报作出反应。 如昆虫虽然能够听见声音，但它们却分不清音调、也不能辨别声音的频率，它们只对声音强度的突然变 化起反应，而不是接收声音的所有特性。 这说明各种信息，在通向神经系统的过程中，或者在中枢神经系统的感觉区域内部已经作了筛选，那些 对于动物不重要的情报已经被过滤掉了，因而在形式上不表现出行为反应。 各类动物都有各自不同的感觉器官，有些动物的感觉要比人类差得多，而有些动物的感觉又远远在胜过 人类，如人类无法感觉紫外线，而蜜蜂却能对它作出反应。此外，动物能够应用几乎所有的感觉器官来收 集信号，并且常常同时使用一种以上的感觉渠道，以保证能够自始至终获得信息。 第一节 动物的视觉行为 视觉是指动物对光作出反应的能力。 原始的视觉器官是由一些特殊的感光细胞所组成， 这类细胞对于光刺激 极为敏感。如蚯蚓皮肤里的感光细胞极多，它虽然没有眼睛，却能感觉到连人都难以感觉到的光线，只是它 仅仅能够区别光明与黑暗，而无法看见物象。 动物身上的感光细胞逐渐进化发展成为眼睛，动物界中最大的眼睛是大王乌贼的眼睛，直径长达 38 厘 米。节肢动物的眼睛进一步进化成为复眼，它能对同一个目标形成许多个相同的景像，因此，它们具有非 常敏锐的视力，普通人看清一个物体需要 0。05 秒，而苍蝇只需要 0。01 秒。象鼻虫的眼睛也是如此，在 人看不只是一晃而过的影子，象鼻虫就已经能够分辨出这个物体有多大、是什么形状了。同时。象鼻虫的 眼睛还具有很高的时间分辨能力，它能根据自己的“观察数据”来计算出自身对于地面的速度，因此，象 鼻虫总是能够自动控制飞行速度，使着陆动作十分完善。 脊椎动物的眼睛是在胚胎发育中，由组织从大脑里分离出来而形成。然而，不同的动物对于同样的光 线，往往会产生不同的效果。如蜂类和其它昆虫对于紫外线非常敏感，而对于红色却很迟钝，那么为什么 红色的花朵对昆虫会特别有吸引力呢？答案是就人来说是红色的光线，对于昆虫来说却并非如此，实验表 明，红色的花朵同时能够反射出许多蓝的颜色，而昆虫看到的正是蓝色。 动物察觉和辨别不同的形体，又是一项十分复杂的问题。试验证明，穴蜂在长途飞行中能够借助路边 的一些“小路标”来辨别方向。如小石块、松果、以及一束青草之类的东西，然而，穴蜂所能识别的只是 “园形”的图形而已，实验证明，蜂的反应决定于园形排列的形状，而与是否是松果还是其它青草并无多 大关系。章鱼辨别形体也是如此，它的眼睛能够纵向水平、横向水平来判别物体的形状，知道其体积的大 小，但是它无法作出精确形态的判断。如它不能区别“V”和“W”形状的区别。因为这两个物体的横向投 影是完全一样的。 敏锐的视觉会带给动物很多好处，食肉动物凭着发达的视力能够看见远处的猎物，如捕食昆虫的隼能 够看见在 500 米以外的蜻蜓。反过来，许多易被捕食的动物也能从远处看到掠食者，借以逃避被捕食的危 险。同时，动物还通过利用视觉的特点，发展出不同的形态、轮廓、显眼的色彩、花纹等等作为视觉信号 来识别同类、伙伴、配偶和属于自己群体的亲属。例如，许多鸟类以鲜艳的色彩和精致的图案来提供种类 和性别的信息。有些动物还通过不同的羽色、毛色来表明自己的年龄、性状态，如成年的雄鹿长角、鸟类 在繁殖季节更换羽毛，换上艳丽的颜色，也是通过视觉表达信号的方式。 此外，有些动物不但形态相似，而且彼此间也没有借以区别的特殊的颜色，它们之间是通过精巧复杂 的运动姿态来实现视觉信号传递的。如许多蜘蛛、蜂类和一些鸟类是用其身体的复杂动作和舞蹈运动，来表示它们的种类和性别的。而象猩猩之类的灵长类动物，常常利用脸部表情为对方提供喜、怒、哀、乐等 等视觉信号。 动物机体除了能够感受光线之外，还有一些种类能够发出光线，人们称之为生物光。已知有 1100 多种 动物都能发光。动物发光既可以在细胞内，又可以在细胞外。其生化过程是细胞内的荧光素在荧光酶的作 用下被氧化，结果导致动物机体开始发光。 荧光素+氧气----（荧光酶）-----发光 研究还发现，动物的组织随时都在发光，如青蛙的心脏在跳动时，它的表面就在不断地发光。动物组 织里的生物光主要来自脂肪的分解和类脂的氧化，在体内的生化反应过程中，多余的电子被激发跃迁到激 发态，具有较高的能量，当它们的能量恢复正常时，释放出的多余能量就形成光子，从而产生生物光。 生活在海洋里的动物大多数能够发出明亮的光线，因为那里终年黑暗，在热带郁闭的密林时也有不少 发光的动物，其中最多的是多甲藻，还有一些动物本身并不产生可见光，但是寄生在它们身上的微生物却 能发光，如一些发光的微生物寄生在金莺的羽毛上，从而使金莺的翅膀在夜间发出亮光。 动物的发光有其自然的意义，J。E。Lloyd 通过对莺火虫长达 18 年的研究，发现萤火虫的雄虫和雌虫 之间能够互相采用“灯语”进行联络。 （1）雌虫发出“亮、灭、亮、灭”的信息，雄虫收到这一灯语之后，就会发出“亮---灭，亮---灭”的 信号来回答，最后它们飞聚到一起，结成配偶。 （2）更为有趣的是，在寻找雌虫的时侯，雄虫之间常常展开激烈的竞争，有的到会虫在别的雌雄进行 “灯语对答”的中间突然插进去。 （3）有的雌虫还会发出欺骗性的“灯语” ，通过灯语吸引那些雄虫飞来，然后就把那些上当的雄虫抓 住吃掉。 （4）Lloyd 还发现，萤火虫之间不仅能通过亮与灭来通讯，而且还能够利用灯光的不同颜色来传递信 息。南美洲有一种萤火虫身上有两盏灯，一盏长在头上，是红灯；一盏长在尾部，是绿灯，当四周环境安 宁时，萤火虫点亮红灯，向同伙报告天下太平，而一旦附近出现敌害或是其它危险时，萤火虫就点亮绿灯， 别的萤火虫见到这一信号，就会立即躲避开去。 第二节 动物的听觉行为 在几种感觉中，人们对于动物的发声，听觉和声音信号的含义研究得最多，因此，对于动物的声音通讯也了 解得较为深入。 声音是在介质中的一种机械运动传递。是运动在空气或者水中的一种压力波。其优点之一是能够向四 面八方传播，频率较高的声音类似于光波，因此更具有方向性。声音还具有多种多样的频率、强度、波形， 还存在着变异性，在不同的动物之间有相当大的差异。 一：发声器官，动物发出声音的方式多种多样，春作用也各不相同，其中有一些声音可以用来作为通 讯的目的，如雌蚊飞行时双翅发出的声音能够引诱雄蚊前来交配。 大部分声音信号是由专门器官发出来的。动物拥有各种巧妙的发声机制，许多昆虫是通过磨擦翅膀来 发出各种不同曲调的声音，蝉的第一腹节两侧各有一片弹性较强的薄膜，称为声鼓，通过肌肉牵拉，就能 发出持续不断的声音。昆虫发出的曲调有着不现的声学特性，其音节的长短、强弱和数目，各音节之间的 间隔，声音的频率都是不一样的，因此，它们可以利用各种声音的不同特征的不同组合，构成非常丰富的 声音语言来传递各种不同的信息。有些种类还能发出 55 千赫以上的人类听不到的高频声音。 青蛙的发声器官为声带，位于喉门的软骨上方，它的口角旁边还有一对外声囊能起到共鸣作用。蛙类 的叫声根据种类而有所不同，青蛙的叫声清脆而响亮。蟾蜍的叫声低沉而浑浊。在池塘边，雄蛙的声音常 常此起彼伏，汇成一片大合唱。研究发现，蛙类的大合唱有一定的规律，树蛙是由三只雄蛙以三种不同的 声音依次鸣唱，配合十分默契，和谐动听，有时侯大合唱由一只老蛙领唱，一经开始，就会长时间地演唱 下去。 虾、蟹也有其专门的发声器官，鼓虾生有构造奇特的大螫，当螫上的两指骤然合拢时，就能产生如同 小鼓发出的噼哌声音。有些鱼儿能够通过充气的鱼鳔发出声音，另一些鱼类则能够通过身体某些骨骼的相 互磨擦而发出声音。哺乳动物大多数靠气流运动引起声带的振动而发出声音。 鸟类则是由气腔和气柱的共鸣产生声音，并且通过嘴的迅速张开和闭合来改变声音，从而形成声音的 极大变化。鸟类的叫声甚为复杂，且声调差别极大。有些鸟类的声音很怪，林号鸟的叫声象人的笑语，柳 顽固不化鸟发情时的声音就象太吠，田鹜在追逐时能象羊羔般地咩叫，澳大利亚有一种铃鸟，在森林里合唱起来， “铃声”四起，就象整列驼队行进时的铃铛声音。 有些原先认为是不能发出声音的动物，随着记录声音技术的进展，也获得了新的发现，如蝙蝠能发出 人们所听不出的超声波，有些鲸类也能发出超声波，然而它们并没有声带，讫今为止还不知道它们是怎么 样发出那种声音的。 在动物界还有这样一种奇妙的现象，就是某些动物能够模仿另一种动物的声音，并且这种声音模仿多 数是有目的性的， （1）如天蛾能够模仿年轻的蜂王的声音，这种声音对于守护大门的工蜂有着极强的诱惑力，因此，颜 色和形体绝然不同的天蛾却能够利用蜜蜂陶醉的时候偷偷地溜进蜂房内大吃大喝，而且还偷盗蜂蜜，当它 们拖着装满蜂蜜的笨重身躯， 从蜂房里爬出来的时候， 也不会受到任何 “惩罚” 这种现象被称为动物的 。 “拟 声” 。 （2）水生动物懂得拟声法的更多，有了这种本领，它们就可以偷袭疏忽大意的小动物，反之，小动物 也可以采用同样的方法来转移天敌的注意力，只是它们所使用的是人耳目所听不到的超声波。 （3）生活在草丛中的红喉歌鸲能够逼真地模仿油葫芦、蟋蟀、金铃子、喽蛄的叫声，把它们吸引过来， 捕捉后作为食物，由此可见，鸟类模仿昆虫的鸣叫声音的目的是为了捕获这些昆虫。 二：听觉器官，动物除了发展了变化无穷的发音器官和发声方式之外，同时也发展和完善了听觉器官。 声音信号的多样性对听觉器官提出了更高的要求，如蝙蝠既能听到 300 千赫的高音，同时又能听到频率很 低的声音。 低等的无脊椎动物没有耳朵，蚊子的听觉器官就是它触须上的毛，蝗虫的“耳膜”长在腿上，夜蛾的 听觉器官在身体两侧。一般说来，昆虫的听觉器官构造比较简单，它们几乎不能辨别音调的高低，而只是 对于声音的强弱极为敏感，并且能够利用声音脉冲的节奏特点。如有一种蚱蜢，其雄性能够发出断断续续 的有节奏的声音来吸引雌性。 在昆虫的进化过程中，针对捕食者发出的声波，有些种类也形成特异性的听觉识别机制。如蝙蝠靠超 声波来寻找食物和进行定向，那末，被蝙蝠捕食的昆虫是否具有抵御蝙蝠捕食的能力呢？事实上，许多昆 虫具有专门截收蝙蝠超声波的“反雷达”装置，当它们接到蝙蝠的超声波之后，有的昆虫便四下逃散，有 的昆虫收住翅膀，迅速滑落在地上静止不动，以逃避追捕。夜蛾不仅能够接收超声波，而且自己还能够发 放超声波，以干扰蝙蝠的声波，蝙蝠受到夜蛾超声波的干扰，就会感到很不舒服，以致食欲减退，不再捕 食昆虫，或者改变飞行方向逃离而去。 在脊椎动物中，鱼类是最先获得听感器官的，它是由迷路分离出来的一部分，逐渐发展和演变成为听 觉悟功能。在高等动物中，迷路的一部分后来发展成为具有柯蒂氏器官的耳蜗，在听力方面，人类远非是 最敏锐的，人类只能听见 160—20000 赫/秒的声音，而狗却能听见 38000 赫/秒的声音，鲸鱼和海豚能听见 5000 赫/秒的声音，蝙蝠的听力为动物之最，可达 300000 赫/秒。 动物不但能够感受异源声音，同时还能感受回声。 （1）就蝙蝠来说，回声的信号比发出的声音信号重要得多，回声能使蝙蝠知道前面有障碍物、以便掌 握飞行方向，或者选择猎取对象。大凡夜间活动的许多动物，都有能利用回顾声来判断自己和障碍物之间 和距离， （2）高等动物中也存在利用回声来测知方位的例子，被蒙住眼睛的狗，在开始时走路只是不会碰到墙 壁等较大的物体，然而它能够利用自己的脚步声音和回声，经过较长时间的训练，它就能够利用回顾声来 躲避小的障碍物了。 （3） 鸟类中最会利用回声的是生活在拉丁美洲和加勒比海岛屿上的油鸱， 这是一种在夜间飞行的鸟类， 在飞行过程中，它们不断地发出频率为 7000 赫的短波，声音在空气中的传播速度为 340 米/秒。是鸟类飞 行速度的 12—15 倍，所以它有足够的时间等待回声，及时了解前方的情况。 高等动物还能利用声音来辨别方向，对于狐狸来说，其两耳距离为 10 厘米，这就是说，声音进入两只 耳朵的时间差是 3*10-4 秒，为了判断声音的方向，狐狸需要不断地转动头部，直到两只耳朵能同时听到某 种声音为止。 多数动物很容易辨别和记忆单一的声音频率和节奏， 用同一个节拍器分别发每分钟 100 次和 98 次的速 度击打，狗能够轻易地辨别出这两种节律。 三：声音信号的含义 动物发出的声音信号内容非常丰富。雄蟋蟀磨擦前翅的声音先是用于引诱异性，在雌性到来之后又有要求交尾的意义，有时，这种声音又表示向其它雄性。在繁殖季节蛙的叫声有着召引异性、要求交配的作 用，但每当遇到敌害的袭击时，蛙却会发出急促的叫声，用来向同伴发出报警信号。 扬子鳄也能发出象击鼓时的吼叫声音，在某一雄鳄占有的领地，如果有别的雄鳄入侵，它就会赶上去， 气势汹汹地吼叫，强迫对方退出。否则，就会发生一场恶斗。雌鳄在河岸附近的沙土中产卵之后，它就专 心致志地守卫在卵坑旁边，12 个星期后，半年孵化的幼小鳄在卵子中发出类似人“打嗝声音”的叫唤，听 见幼鳄的信号，雌鳄和雄鳄就用前爪和嘴巴拔开沙土，小心翼翼地把鳄蛋叼出来，一旦蛋壳进入母鳄的嘴 里，幼鳄就会立即停止尖叫，而发出软绵绵的“吱吱”声调，雌鳄和雄鳄含着带幼鳄的卵向水边游去，并 把卵子放到水里，然后轻轻一压，卵壳破了，幼鳄就进入水的世界。新生的幼鳄都是集体行动的，并时刻 用叫声与父母联系，受到父母的严密保护。一遇到危险，小鳄就会立即发出刺耳的嘶鸣，同时迅速躲进草 丛。附近的大鳄听到呼叫后，会立即挺身而出、保护自己的后代。 鸟类的鸣叫中隐含着丰富的内容，其中最为复杂的声音信号系统就是鸣禽类。母鸡在孵蛋的时候会发 出“咕咕咕、咯咯咯”的声音，起着安慰小鸡的作用，小鸡在出壳前的二三天开始发出声音，到面临出壳 前的几小时达到高潮，发出“吱吱吱吱”的叫声，母鸡则答以“咕咕咕咕”的应答声音，在互相持续几小 时之后，小鸡才纷纷在几乎相同的时间里破壳而出。凡是由母鸡孵化的雏鸡，其出壳时间相差不多，而在 人工孵化器里孵化的雏鸡，由于缺少母鸡和蛋的信息联系，小鸡的出壳时间就会有前有后，常持续 2—3 个 昼夜。如果在人工孵化的同时，通过扬声器播放母鸡孵蛋时发出的叫声，结果，人工孵化器里小鸡的出壳 时间缩短了，同时小鸡的体质也有所增强。 研究后认为，母鸡与小鸡之间的对话，一方面使蛋中的小鸡感到安全，另一方面，母鸡又可及时了解 蛋壳中小鸡的要求，如对于孵化温度冷热的需要。此外，这种对话还能够使未出世的小鸡熟悉母亲的声音， 在蛋壳里就已经受到母亲的“教育” ，而一出世就能听懂母亲的语言，从而能更好、更快地适应生活环境。 鸟类的语言极为丰富，有寻找配偶的鸣唱、也有互相联络的歌声，还有报敬、示威、恫吓敌害的叫声 等等。而且，鸟类语言中也有方言，美国乌鸦和法国乌鸦的语言就不一样。录下美国乌鸦的报警叫声，然 后放给本地乌鸦听，它们就会立即飞走，可是，放给法国乌鸦听，它们却无动于衷。相反，播放法国乌鸦 的报警声音，美国乌鸦也没有反应。看来，它们之间彼此语言不通。除了报警之外，其它象求偶、召唤、 觅食等“语言”上，法国乌鸦和美国乌鸦之间的“词汇”也步相同。 在鸟类的声音中，还有一种现象就是生活在同一地区的鸟类，有时并非是同种，却能互相熟悉彼此的 部分“语言”的含义。例如，一种鸟类发出报警的声音之后，并非同一物种的鸟类听后也会作出警戒和躲 避的反应，可能是由于它们之间彼此相处，对部分语言互相熟悉起来的缘故。 第三节 动物的嗅觉行为 许多动物都具有胜过人类的化学性感觉器官，而且与我们极不相同的方式利用它们。嗅觉在动物生活 中起着非常重要的作用。嗅觉辨认对于哺乳动物母体和子代之间的联系是不可忽视的，非亲生幼畜由于不 具有特征性的气味，母畜可能不予照顾，甚至会对它进行攻击。同样，幼畜也可通过特有的气味将自己的 生母和其它雌畜区别开来，最近发现，幼畜对于它所具有的特征性气味的早期辨认印记，不仅影响它与母 体之间的相处关系，而且当它成年之后，还可根据与之类似的气味来选择配偶。 嗅觉在动物通讯行为中的另一种作用方式是通过外激素的释放，释放的外激素其功能各不相同，有的 对配偶起引诱作用，有的可刺激异性进行交配，有的指引其它个体到达食源或栖息地点，有的则在适合的 时机引起其它个体迁移。 外激素所具备的特点是当信号发出者离去之后，外激素还能在发信号处留存一段时间，此外，化学信 号还具有专一性。虽然外激素所包含有信息多种多样，但是动物神经系统束状体上的受体有一定构型，只 有两者相像时才能结合，此时动物才产生感觉，外激素的特异性就如同钥匙与锁的搭配一样精密。 动物的外激素还具有长期留存的特点，如动物的外分泌腺足以保证外激素信号释放的需要，以每秒钟 释放 800000 个分子计算，那末，经过 100 万年，腺体的消耗还不到 1%。信息素的活性强、作用时间长而 持久、用量微小等特点，为动物通讯过程中节约外分泌物提供了有力的保证。 动物是靠嗅觉来察知外激素化合物的。其感受器官除了鼻子外，还有犁鼻器。这是一种具有辅助嗅觉 作用的器官，在蛇类等爬行动物中可见到，它开口于口腔，无法区分其到底是嗅觉器官还是味觉器官，实 际上它们是交错在一起的，蛇通过不断吐出带分叉的舌头，测试空气中的气味物质，此时它的舌头就成了 帮助完成嗅觉动作的工具。通过实验的方法破坏动物的嗅觉器官，结果发现，猫在非常饥饿的情况下也不 会去碰触放在附近的食物。而啮齿动物则发生残害自己后代的现象。动物嗅觉器官具有非常高的灵敏性，狗能分辨约 200 万种不同浓度的气味，在 3500M3 的湖水中加入 1 克酒精，鳗鱼就能闻出酒精分子的气味，这种灵敏程度意味着淡水鳗的嗅觉悟上皮细胞只要与 2—3 个化合 物分子接触，就能起反应。鱼类的气味来自鱼的皮肤表面，那里有许多小腺体，能分泌外激素，这种外激 素被其它鱼类通过嗅觉和味觉接受，然后感知各种信息。美国科学家将一条瞎眼鱼放在鱼缸中，然后从狗 鱼的鱼缸里舀了一杯水倒入瞎眼鱼的鱼缸里面，瞎眼鱼就象是受了什么惊动似的，立即在鱼缸里乱窜起来， 最后竟躲到假山的石缝里去了， 原来凶猛的狗鱼释放到水里的气味通过瞎眼鱼的嗅觉系统起到了威胁作用。 大麻哈鱼在千里洄游过程中，完全依靠嗅觉系统来进行定向，它们是单凭着对水中特殊的化学物质的 嗅觉而来寻找洄游路线的，而且是常年固定、丝毫不差。 同一个村子里的一群狗，有时会把尿排在一个共同的地方，然后一起前来嗅闻。这种习惯也是利用气 味来进行通讯，公共尿里集中了每只狗各自独特的气味，通过这种信息的传递，使得它们在互相之间更加 熟悉，狗对人脚汗中脂肪酸非常敏感，只要有脂肪酸分子穿过鞋底透出来，狗就可以识别这种气味，并沿 着人直过的路迹追寻。在繁殖季节，雄狗可以从几里路外凭着雌狗发出的气味，找到雌狗。 捕食动物的猛兽能依靠嗅觉辨别气味来捕获猎食对象， 被捕食的动物也能利用辨别气味去躲避猎食者， 有的动物嗅觉器官不够灵敏，它就会利用另一种嗅觉较好的动物来弥补自己的缺陷。在非洲大草原上常常 会看到狒狒和黑斑羚羊结伙而行，一起活动，黑斑羚羊借助狒狒尖锐的视力，狒狒则利用黑斑羚羊敏锐的 嗅觉，借以及早发现和躲避天敌。 动物除了具有高度灵敏的嗅觉装置以外，它们还相应地发展了各种巧妙的释放气味的装置。 （1）某些鳞翅目昆虫的幼虫，在受到惊吓之后，会伸出特殊的触须，散发出一种浓郁的香气，借此与 别的个体进行对话。 （2）另一些动物的腺体会突然外翻，使气味骤然出现，发出报警信号。 鱼类在进化过程中发展出向水体中释放化学信息的能力，红点鲑鱼在美国萨那根河中产卵，卵孵化成 幼鱼之后，经过千里跋涉，到大海中去生活，待到发育成熟之后，再回到萨那根河流中产卵。红点鲑鱼在 这样艰难的千里洄游中，并不是凭记忆来寻找洄游路线的，进一步研究发现，红点鲑鱼从身体表面分泌出 一种信息素于萨那根河中，使用权得整条河流都有含有这种非常微量的物质，卵膜外面也沾染了这种气味， 尽管是在外乡孵化，由于长大了的鲑鱼早已熟悉了这种特有的气味，红点鲑鱼也能凭着敏锐的嗅觉而找到 自己的故乡。生物学家从这些鲑鱼的身上提取了少量的外激素，洒在另一条河里，结果由于化学语言的指 令，竟导致一些红点斑鱼来到这条河里面，使它们误入歧途。 鹿科动物身上有许许多多释放化学物质的腺体，如跗腺、躔腺、趾腺等等，尾下部和眼脸部也有释放 气体的腺体，常常可以看到油脂状的液体从这些部位流出来。它们把这些化学物质擦抹在行动路线的小树 和灌木上，借此识别所巡游的路线。一般说来，哺乳动物释放化学元素物质的器官多为皮肤腺，其释放外 激素的机能多属次生性质。这类特化的皮肤腺有动物的皮腺脂、汗腺、专门化的香囊腺如麝香腺、灵猫香 腺，此外还有包皮腺、肛腺、哈德耳氏腺、足腺、躔腺、趾间腺、睑板腺、腹腺等等。它们所释放的信息 物质大部分是小分子化合物，多数在 100—300 之间，易于挥发，所以能传播得很远，如美洲野牛的气味借 助于风的运动能够传送至 3km 远的距离。 动物散布外激素的方式有多种多样，并且已经发展出各种行为形式。 （1）有些动物的散布行为设计巧妙、无需耗费专门的运动； （2）有的动物采用直接散布方式，这是为专门释放气体而发生的行为，它们通过腺体表面直接向空气 中释放气味，再由空气携带传播开来。 （3）多数动物采用间接散布的方式，它们用分泌物作为载体，其中夹带着外激素，随着载体的分布和 扩散，外激素再由这些扩散点再次挥发，如小家鼠包皮腺分泌的外激素是通过动物排尿而间接散布的，为 了使外激素传播到较大有面积，小家鼠的阴茎尖端生有丛丛长毛，抖动起来能扩大洒扫的面积，小家鼠的 尿液液滴极为细小，能够保证有较大的播散面。 （4）有些动物能够借助自身的行为或者其它动物的行为来传播外激素，鼠类的哈德耳氏腺能分泌一种 外激素，它们经过鼻腭管流到鼻孔，动物用前足洗脸时，分泌物就粘在前足上，所以在它们活动经过之处， 都有会留下哈德耳氏腺所分泌的外激素的痕迹 总而言之，动物的化学语言含意非常丰富、细腻，有的表示自己所属的物种、性别、甚至个体状况， 有的提供警报、食物位置、行动定向的信息，有的则表示标记地盘的归属、群体信息，还有的在繁殖过程 中提供寻找配偶的信息等等不一而足。许多动物利用化学信息传递情报，并在它们的生活中占据十分重要的地位。 第四节 动物的味觉行为 味觉感受器是比较原始的感受化学刺激的器官， 所有的脊椎动物都保留着味蕾， 是它们在感受着食物的味觉。 味觉和嗅觉往往混合在一起， 形成一类完全牧特异的化学性感觉。 人们在研究低等动物对化学元素物质的感 觉时，很难分清嗅觉和味觉的界限 动物对于味觉悟来说有四种单一的基本味道，即甜、苦、咸、酸，四种味道貌岸然的独立存在是由于 动物趣在着四种难免为甜、苦、咸、酸味物质所兴奋的专门化的神经单元。但是到目前为止，对于动物分 析器的认识还很不足。生理实验表明，动物经刺激味蕾所引起的唾液分泌都有是非条件性的先天反射，并 且，嗅觉和味觉分析器的综合作用会加强彼此的效应。 （1）老鼠、猿猴对于糖、盐和苦味物质都有有反应。 （2）乳牛善于区别四种基本味道，并且能够对酸、苦、甜的物质建立条件反射，它们所建立的条件反 身具有巩固性的特点。 （3）燕子和金丝雀对于甜味物质反应良好，它们也能吃苦味的食物，如洒有芦荟粉末的食物，但是却 拒绝酸味和碱味的物质， （4）鸡对糖的反应良好，然而却拒绝糖精。 （5）鸽子对于食盐水的反应较为冷淡。 有学者认为，鸟类是否具有四种基本味觉尚未得到证实，有可能它们还无法区别糖溶液和盐溶液。关 于两栖害和爬行类的味觉问题还不清楚，青蛙有可能不存在味觉功能，因为所有物质几乎没有在口中停留 就被吞咽下去，而个别的观察说明，蝾螈和某些两栖动物却是具有味觉分析器的。 鱼类的味蕾不仅散布在口腔里，也往往散布在口腔头部，唇的外侧、甚至整个身体表面。人们采用浸 过糖、盐、酸和苦味物质的小肉丁长时间地分别饲喂鱼，经过一段时期之后，鱼不仅开始采食肉丁，而且 还攫取浸有这类溶液的小棉花球，可以认为，鱼类具有四种基本味觉，它们对于甜味的感受性特别突出， 在用甜菜糖建立反射后，即使喂予其它糖类，鱼也会出现类似反应。日本科学家证明，鱼类对于甜味的感 觉，至少要比人强五百倍。 昆虫的味觉研究主要集中在蜜蜂和蝴蝶上面，研究结果表明，它们外部有两个化学分析器，一个是嗅 觉分析器，另一个是味觉分析器，其味觉分析器的末梢是在足部下体节的特殊结构中，当在蜜蜂和蝴蝶的 末梢中涂抹甜味物质时，它们就伸长吸管，但是用盐、酸和奎宁涂抹足部时则无任何反应。 必须指出，动物对于味觉刺激的反应是积极的还是消极的，这主要取决于它们的生活习性和食物的性 质，草食动物和杂食动物对于糖的反应是积极的，大多数动物对于苦味物质的反应是消极的，然而有些以 昆虫为食物的动物却不是这样，它们往往对于苦味情有独钟。 毛虫则有高度专门化的选取食物的习惯，在数十种植物中它通常只选择一种，这种特殊性是由下颚须 的味觉末梢所决定的。在每根触须上有四个味觉感受器， “接受反应”是由这四个轴突所释放的独特的脉冲 放电模式所控制，其它一切脉冲都会使毛虫回避接触到口中的食物。 第五节 动物的触觉和其它感觉行为 动物的身体感觉可以归纳为由皮肤、肌肉和体内器官所产生的痛觉、触压觉、冷觉和热觉四大类型， 它们是由皮肤上的感受器受到刺激之后而产生的。 （1）对于触摸、压力和其它机械作用所发生的反应是动物机体的角觉功能，就目前所知，至少有六种 触觉感受器，它们是游离神经末梢、触觉小体、触盘、毛发神经末梢、梭形末梢和环层小体。其中游离神 经末梢可以控察轻微的压力，触觉小体和毛发神经末梢对于在皮肤表面移动的物体大都有十分敏感，触盘 也与精细触觉的敏感性有关，梭状小体和环层小体位于真皮深层，它们对于压觉以及沉重、持续的接触非 常敏感。 一般说来，动物对于小到 0。001 毫米的位移就能引起触觉，并且触觉还可以根据触压的强弱程度和触 摸的时间长短来表达多种类型的信息。昆虫可以通过触觉来感知自己的体态，当它们处于正常位置时，其 触毛正好触到另一腿节，任何关节只要稍有弯曲，都会使触毛受到推移，从而产生触觉，并通过其来调整 位置。结网的蜘蛛利用这种能力来发现落网昆虫的信息，它只须用腿来拉动网丝，就能感觉出抗力最大的 点在那里。 动物要在所处的环境中维持正确的位置，涉及到触觉和压力，脊椎动物是靠内耳中的耳石起调节作用。 很多甲壳纲动物没有耳石，于是在每次蜕壳时都会拣一粒沙子送到体内作为耳石之用。如果把虾养在铺着铁屑的水族箱中，虾就会把铁屑拣入重力感受部位。此时，只要用磁铁从不同的角度靠近虾，就会发现虾 会跟随磁针而调整身体方位。甚至可以倒过来游泳。 鱼类和蛙类的侧线是另一类感觉器官，它能对压力变化起反应。它是由称为神经丘的乳头状突起所组 成，每一细胞都伸出一些由细胞质构成的细毛，其末端呈曲折状，能够感受水波动荡。由于这些感受器非 常敏感，过分的刺激就会产生痛觉，因此，许多在自己领域里的鱼，一量遇到入侵者，往往通过大力击水 的方法便能够把来犯者赶跑。 其原理也下在于此。 非洲大爪蛙的身体两侧也有侧线系， 也称为 “横侧芽体” ， 这些器官内有一层很细的毛，能随蛙体两侧的水流而弯曲，芽体可以发射脉冲到神经系统，其发射率因水 流动向而有所不同。这类横侧芽体对于水生昆虫和子孓之类的蠕动十分敏感，即使蛙类闭上眼睛，仅靠这 些感觉定向，也能准确地捕捉到它们。 （2）动物的感觉与放电现象。某些鱼类具有一种奇怪的“蓄电池”并能够持续放电。电鳐是一种危险 的鱼类，它所产生的电流相当强，足以把靠近它的小鱼电死。电鳗也是通过放电进行捕食。它所发出的电 压高达 600 伏。 到目前为止，大约有 300 多种鱼能够产生 0。2—2 伏的电压，总的说来。鱼类的放电设备不是朝着放 电量增大、而是朝着对电的高敏感性方向发展。 长颌鱼是非洲的一种淡水鱼，它的尾部有一条已经失去收缩功能的肌肉能够不断地发出微弱的电流， 从而与头部就形成负电荷状态，借以用来定向和感觉在微弱电场中发生的任何干扰。 有许多鱼类，甚至是两栖动物，对电都很敏感，它们的侧线器官就职是电感受器。团扇鳐能够用自己 的电感受器来探测其它鱼类产生的生物电，通过它，电鳐就能发现伪装得很巧妙的小鲽鱼并对它发起进攻， 正是由于小鲽鱼在呼吸时产生的放电过程诱发了电鳐的进攻行为。 （3）动物的其它感受器不有很多，如痛觉、对于温度的感觉如冷觉和热觉、有些动物对于水中含盐度 的轻微变化非常敏感，另有一些动物能够侦察到空气中湿度的改变，如蜜蜂就是利用这种能力来寻找蜜源， 而蜥蜴也正是依靠它来发现水源。 地球上一切动物的感受细胞在结构上非常相似，每一个感受细胞都有一根很细的鞭毛，每一根鞭毛上 都有两根中央纤丝，其外周围绕着九根活动的纤丝。各种动物都是通过这样的感受器来接受外界环境的刺 激，并对其产生反应。 第六节 动物的冬眠和蛰伏 一：冬眠 动物界的许多种类都能够进行冬眠，尤其是在变温动物中则更普遍。 1：昆虫中和一些种类，于秋季受精之后，能够在一切适宜隐蔽的场所以休眠的状态越冬。一直到第二 年初春，它们才苏醒过来并开始产卵。通常，各种不同昆虫的卵，幼虫、茧可以在极其不同的温度条件下 越冬。 2：两栖类的不少种类也进行冬眠，湖蛙为了找到合适的冬眠场所，竞能长途迁徙 2km 远，它们在水塘 里选择不会冻结、氧气状态良好的地方，把身体隐藏在水底软泥里进行越冬。蟾蜍常常在石头、树洞、甚 至于树根间越冬，有进它们也潜入鼠类的洞穴中进行冬眠。 3：很多爬行类动物也具有冬眠习惯，它们的假死与冬季的长短有关，可以从 6—8 个月不等。陆生爬 行动物在旱地里越冬，而水生爬行动物则隐藏在水域烂泥之中，甚至有一些种类在越冬时喜欢群居。在适 宜越冬的地方，有时能够见到数百条蝰蛇栖息在一起，甚至还能发现无毒蛇、晰蜴也爬进了它们的栖息场 所。 4：鸟类也有少量种类在冬季并一发生南迁，而中隐藏在幽静的地方或者在岩石洞里，以冬眠的方式越 冬。 （1）欧夜鹰就具有这样的特征。1947 年，美国有二位鸟类学家发现了一群冬眠的夜鹰。这些鸟每项年 都要进行冬眠，时间达三个月左右。 （2）此外，有科学家认为栖息在斯匹配次卑尔根岛、格陵兰境内的白雷鸟偶尔也能进行冬眠。 （3）一些蜂鸟会在寒冷的夜间进入体温过低的状态。 （4）类似的情况还能够在雨燕的幼雏中发现，一旦气温变冷，无数成鸟就会飞向南方，而那些不能飞 翔的小鸟则以特殊的冬眠形式度过严冬。 5：很多哺乳动物都有具有冬眠习性。对于哺乳动物来说。饲料断缺、不适宜的气候条件是它们进行冬 眠和蛰伏的刺激因素。根据冬眠的不同情况，可将哺乳动物的冬眠划分成三种不同的形式：（1）非沉睡性冬眠形式------这些动物在冬眠时，一直处于朦胧性的入蛰状态，同时，体温下降不明显。 在冬季气温温和、食物充足的日子里，它们则可以不进行冬眠，甚至还能进行活跃的运动。这类动物有棕 熊、獾、浣熊、狐狸。 （2） 完全冬眠形式-------这类动物的体温大幅度下降， 动物个体处于昏睡状态， 一直要到气候变暖之后， 它们才苏醒过来、开始活动。这类动物有蝙蝠、绢鼠、花鼠等。 （3）持续不断的沉睡性冬眠形式--------这类动物一直处于明显的假死状态，同时，在整个休眠期间， 它们的体温总是在不断地降低。这类动物有刺猬、黄鼠、跳鼠和一些蝙蝠。 6：动物在冬眠期间的生理变化 （1）体温几乎下降到 0℃。 （2）心跳十分缓慢，每分钟只有几次。 （3）呼吸微弱、血压降低。 （4）代谢率下降到最低状态。 （5）冬眠动物的觉醒常常需要几个小时的时间，才能使得体温和其它生理过程恢复到正常状态。 7：动物冬眠的生态学意义-------冬眠是动物楞体的一种重要的生态适应性现象，这种适应能力，可以帮 助动物摆脱周围环境温度下降、食物短缺、以及其它恶劣的生活条件。 二：夏眠和蛰伏 1：夏眠只是少数动物种类的特征，目前对其研究还不够深入。 一般认为，动物的夏眠总是与季节干旱、周期性气候炎热、用于动物掩蔽的植物干枯、食物缺少、以 及水源枯绝等到因素有关。在这种情况下，动物就进入休眠状态，一直到有利的天气条件再度来临为止。 夏眠是热带鱼类所特有的现象，如在靠近赤道的淡水环境中生活着的肺鱼，当它所栖息的水库枯竭时， 便在泥中挖坑，然后就每天栖居其中，身体分泌出大量粘液，粘液与周围的泥土相混合，在体表形成一层 掩蔽物，仅仅留下呼吸孔。 泥鳅也是如此，当水池干涸时，这种鱼类就钻到泥浆里一动不动，一直要到水池中重新积水之后，它 们才会解除夏眠。甚至于泥鳅在夏眠期间还改变了原有的呼吸方式，采用了肠呼吸的特殊方式。 两栖类动物中，澳洲蟾蜍在干旱季节也会陷居在园形的小土室内。 爬行动物中的个别种类，如龟鳖、南美短吻鳄、非洲鳄，以及亚马逊河一带的大蟒蛇。在环境对它们 不利的时候就会进入夏眠状态。此时，这些动物无需任何