统计热力学部分习题解答[1]_百度文库
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/ 海洋科学导论　
思考题　　1.对流层大气运动的基本特征是什么？平均而言，为什么大气的运动基 本上是水平的？(即铅直速度小于水平速度)2.影响地面温度分布的主要因子是什么？3.什么是气压场？气压场和风场的基本关系是什么？4.什么是东风带、西风带？其形成的主要原因是什么？5.大气径向环流的基本特征是什么？6.为什么中国沿海一带一年有一次风向的反转？7.什么是温带气旋？它的基本结构如何？8.什么是台风？它的基本结构如何？9.什么是 ENSO？它对气候变化有什么影响？10.为什么海洋在全球气候变化中占重要地位？第九章 海洋生物§9.1 海洋生物的环境分区　　海洋是生命的摇篮。海洋为海洋生物的生存提供了适宜的环境，同时又 制约着生物的生活、生长、繁殖和时空分布；另一方面，海洋生物在生命活 动过程中也不断地影响其周围的环境。因此，海洋生物与环境之间是一种既 适应又制约，又反馈的相辅相成的统一体。海洋生物的栖居环境分水层和底层两部分。9.1.1 水层部分(Pelagicdivision)　　浩瀚的海洋水体在全部深度上都有生物分布，海洋为海洋生物提供的可 栖息容量比陆地大得多。一、水层环境的主要特征 虽然世界各大洋都是相连的，但是由于温度、盐度和深度会形成“阻隔”，使得没有一种海洋生物能在全球海洋任何区域内自由生活。 (一)温度海水温度随着纬度、深度和季节的变化而变化，近岸水域和岛屿周围海域的水温变化还受到陆源环境因素的影响，变化频率及温差幅度较之外海及 大洋更为强烈。水温对海洋生物是极为重要的生态限制因子，通过自然选择保留至今的每一种海洋生物对水温的适应都有特定的范围，即各有所能忍受的最低、最 高和最适温度，及其生长、发育和繁殖阶段所要求的最低和最高温度。因此， 水温是决定海洋生物的生存区域、物种丰度及其变动的主要环境因素。根据海洋表层水温等温线与纬度平行分布格局，从生物地理学角度出发，可把全球海洋分为：热带(25℃)、亚热带(15℃)、温带(北半球 5℃，南 半球 2℃)和极地寒带(＜0～2℃或 5℃)等四个温度带。根据各种海洋生物对 温度变化的耐受限度，可分为广温性、窄温性或暖水性、温水性、冷水性等 不同的生态类群。它们都被水温局限在不同的海域之内。充分反映出温度对 海洋生物时空分布的无形阻隔。(二)盐度　　海水比陆地水含有更多的盐，同样出现成带和分层现象。各种海洋生物 对盐度的适应与适应温度一样，都有各自的“生态幅”。据此，可以把海洋 生物区分为窄盐性种(stenohalinespecies)和广盐性种(euryhalinespecies) 两大类。前一类包括生活在外海大洋，近海潟湖，尤其是大洋深水区，亦可 称之为高盐性种；后一类则主要分布在盐度变幅较大的近岸浅海、海湾及近 河口区。　　盐度对于海洋生物的作用主要在于影响渗透压，因为大多数海洋生物体 和海水是等渗性的。虽然海洋硬骨鱼类的血液和组织里的含盐量较低(它们是 低渗透压的)，但它们在咽下水分与经过鳃时可主动排出盐分而调节渗透压。 渗透压的剧烈变化，可使生物细胞破裂或“质壁分离”，损坏细胞正常结构， 从而影响生物的新陈代谢，甚至危及生命。此外，海水中存在生命所必需的全部溶解盐类——生物盐 (biogenicsalts)，或称生物离子。氮和磷酸盐被认为是生物的常量营养物质 (macronutrients)，这对海洋植物尤为重要。与陆地生物一样，充足的“肥 料”是保证“产量”的重要因素，海水中生物盐浓度能直接影响海洋植物的 丰度从而影响到海域的初级生产力。哈钦森(Hutchinson，1959)曾提出“在 生物体内所有的元素当中，以磷的生态学意义最大，因为生物体内磷和其它 元素的比例，要比这些元素最初来源的比例大得多。所以，除水之外，磷的 缺乏，比任何其它物质的缺乏都更为限制地球表面任何地区的生产力”。氮、 磷之后是钾、钙、硫、镁等。软体动物和脊椎动物等需要大量的钙；镁是叶 绿素的必需成分，而叶绿素是植物进行光合作用的基础。　　除了需要量大的常量营养物质外，生物生命系统活动中还需要微量营养 物质(micronutrients)。艾斯特(Eystor，1964)曾明确地提出植物所必需的 十种微量营养物质，如铁、镁、铜、锌、硼、硅、钼、氯、钒和钴，并按其 功能分为三类：(1)光合作用所必需的是 Mn、Fe、Cl、Zn 和 V；(2)氮代谢需要 Mn、B、Co、Fe；(3)其它代谢功能需要 Mn、B、Co、Cu 和 Si。它们中的大 多数元素亦是动物所必需的。许多微量营养物质和维生素相似，对生物的生 命活动过程起着催化剂作用。　　常量营养物质和微量营养物质，一部分来自陆地，由江河带入海内；一 部分通过生物尸体、有机物的分解以及海底沉积物由水体铅直混合再带入水 层而被再利用。因此，在不同海区水体内的含量分布亦是不均匀的。上述物 质的量少或过多都能影响生物生命系统活动的正常运行，即起到限制作用。(三)深度　　海水深度对生物最明显的影响是流体静压力(hydrostaticpressure)的 作用和光照深度。1.流体静压力在海洋中每深 10m 压力约增加 1013.25hPa。海洋最深处压力可超过 1.0hPa。许多动物能耐受变化范围很大的压力。一般说 来，通常生活在深渊海底的生物的生命活动比较缓慢，如深海中的蛤估计需100 年时间才能长到 8.4mm 的长度。2.光照深度光照强度随着水深的增加而指数下降。在清澈的海水中，水深 25m 处，大部分红光被吸收，依次是橙光、黄光和绿光。在清澈的大洋区， 光线透射的深度可达 200m，但这里仅有在波长 495nm 附近的蓝光。在混浊的 沿岸带水体，有效的光线透射很少能超过 30m 水深。海洋水体因此形成了浅 薄的透光带(层)(Photiczone)和深厚的无光带 (层)(aphoticzone)两大部 分。为数极少的海洋高等植物和大量的大型多细胞藻类植物被局限在海岸 带，而在辽阔无垠的大洋区，初级生产者主要是浮游植物和光合微生物等， 它们生活在浅薄的透光带内，依靠光合作用，生产有机物，并作为海洋食物 链(foodchains)的基础，启动海洋生态系统中能流的运转，亦为在无光带黑 暗环境下生活的海洋动物提供了必需的原初食物。黑暗的无光带内由于海洋 植物无法生活，显然是海洋动物和一些微生物的世界，为数众多的是肉食性、 腐食性动物，它们能够捕食其它动物或利用有机碎屑和生物尸体的分解所提 供的能量。二、海水运动的综合效应 海流对海洋环境有很大的影响，特别是上升流或铅直方向的海水混合，能把较冷但富有营养物质的深层海水输送到上表层，使之成为富于生产能力 的海域。这些海域往往是渔场所在。世界上最富饶的渔场之一就位于秘鲁海流引起的上升流区域。该上升流海域不仅肥育了鱼类，同时亦维持了巨大的 海鸟种群，使近岸及岛屿上堆积了数以万吨的鸟粪。如果没有这类海流，大 量的营养物质就会永久失落在洋底而再也无法利用。此外，极地上层冷水下 沉，把含氧量较高的上层冷水通过深层流传送到赤道附近，从而补充了热带 大洋深处的含氧量，这对深海动物的生活是至关重要的。　　大陆沿岸流和大陆入海径流这两种类型的海水运动虽不如大洋环流那样 气势磅礴，但它们对局部范围内海水温度、盐度、营养物质以及气体和其它 物理、化学环境因素的影响，尤其是对入海的陆源物质的扩散与转运起的作 用也很大。　　总之，海水运动所造成的环境因素的变化是综合性的，既影响海洋生物 的生态环境，也影响某一海域海洋生物的种群丰度和群落结构，并且在传布 和扩展物种的生存空间方面起有重要作用。三、潮汐对海洋生物的影响 在潮间带(tidalzone)，水体周期性涨落，海底相应地被淹没或暴露在空气之中，环境分带明显(图 9—1)，光照、温度、干旱(失水)等环境因素变化 强烈。只有对上述环境因素变化具有极强适应能力的海洋生物才能在此区带 内生活。9.1.2 底层部分(Benthicdivision)　　海底作为海洋生物生存环境，其生态效应主要取决于海底地形、底质类 型和海底以上水层的深度及其所具有的理化性质。一、海底地形的影响　　由第二章可知，海底地形是相当复杂的，大陆架、大陆坡、海盆、海沟、 大洋中脊形态各异，条件迥异，对生物影响各不相同，特别是“海底热泉” 在局部海底及其附近水域内形成一个特殊的高温区，其温度可高达 300～400℃，与此高温黑暗环境相适应的海洋生物群落就很特殊。它们赖以生存的生活能源并非来自必须依靠光合作用的海洋植物所产生，而是依靠硫化微生物 的生产来启动生态系统的能流运转。二、底质类型的影响　　不同的海底类型形成了不同生态效应的区带，生活着与其相适应的生物 群落。　　生物遗体和有机沉积物可遍布于全部的海底。总的说来，底栖生物遗体 之量较浮游生物多，而大陆架外缘以及孤立的海底高地上，浮游生物的遗体 却构成沉积物的主体。最常见的底栖生物的遗体是具有钙质的藻类、软体动 物、有孔虫、珊瑚、水螅、环节动物、棘皮动物和海绵等。潮间带和陆架海 底沉积物中同样含有一些浮游生物的遗体、底栖生物的骨骼或外壳，局部区 域会出现几乎由软体动物贝壳堆成的海底底质。深海大洋海底沉积物可能以 有机物为主，也可能以无机物为主。前者称为软泥(oozes)，后者称为红黏土 (redclay)。大洋海底沉积物的结构可分为三种主要类型：生物遗体及有机物 含量少于 30％的以无机物质为主体的红粘土；生物遗体及有机物含量超过 30％、以浮游植物(硅藻)和含有硅质结构的浮游动物遗体及有机物为主的硅藻 软泥；由球房虫、颗石藻(Coccol-ithophoridae)等组成的钙质软泥。红黏土和球房虫软泥为各大洋中最主要的沉积物；硅藻软泥主要分布于绕南极洲和 横贯北太平洋一些海区的海底；放射虫软泥几乎所有大洋海底均有分布，尤 其在赤道海区海底尤为丰富。显然，细粒沉积物的多态意味着其来源的不同。9.1.3 海洋环境分区(MarineEnviromentaldivision)　　对于海洋生物具有极大影响的海洋生态因素，不同程度地具有“成带” 或“层化”现象，因而形成了丰富多彩的环境区域。对海洋生物环境的宏观 性区划(图 9－2)，把海洋生物环境从水平方向分为浅海和大洋两部分。一、浅海区(NeriticProvince) 浅海区指大陆架(Continentalshelf)海域。包括潮间带和潮下带。 (1)潮间带(littoral)，从高潮时浪花可以溅到的岸线，至退潮时水面以上的地带。它是陆地与海洋之间一个狭长的过渡带(交界处)。潮间带空间的 大小决定于潮汐类型和潮间带海底的地形。(2)潮下带(sublittoral)，为浅海海域。水层部分最大深度一般不超过200m，离岸宽度变化很大，平均为 80km。海底地形较为平坦，坡度较小，以 大陆缘为外界。二、大洋区(OceanicProvince)　　包括大陆架以外的全部海洋区域。水层部分(Pelagicdivision)从垂直方 向可分为(1)海洋上层(epipelagic)水层深度为(0～200)m。(2)海洋中层(mesopelagic)水层深度为(200～1000)m。 (3)海洋深层(bathypelagic)水层深度为()m。 (4)海洋深渊层(abyssopelagic)水层深度为()m。 (5)海洋超深渊层(hadalpelagic)水层深度为()m。 底层部分(Benthicdivision)从水平方向，根据海底地形和所处深度，可分为：　　(1)陆架海底(sublittoral)，包括陆海交界的潮间带海底(littoral)， 并由此延伸到水深 200m 的海底。(2)半深海底(bathyal)，与大陆缘相连接的大陆斜坡，所处水深从 200m急剧下降到 m。 (3)深海海底(abyssal)，由大陆斜坡继续向深层倾斜，转而形成大陆隆、深海平原和洋中嵴及其特有的“热泉”海底。海底所处深度在 )～6000m 之间。 (4)深渊海底(hadal)，包括部分深海平原和更深的海沟。海底所处深度在 6000m 直至 10000m 以上的沟底。 不同海洋生物环境孕育着不同生活习性的海洋生物物种。生活习性相近的各种海洋生物共同生活在尺度不同、具有特定生态特性的海洋环境区域 内。图 9—3 给出了全球海洋内各生态类群的海洋生物分布概况。在各个特定 的海洋生物环境区域之间，海洋理、化诸因子通过海水运动而相互影响，生 物种群之间也相互渗透、混合、交换，从而形成了巨大的海洋生态系统。海 洋生物之间则通过食物网来维持自身的生存和持续发展，同时为人类创造了 丰富而又宝贵的海洋生物资源。§9.2 海洋生物多样性　　生物多样性是人类赖以生存的条件，是经济得以持续发展的基础。人类 生存与发展，归根结底，必需依赖于自然界各种各样的生物(资源)和生态环 境。生物多样性不仅为人类提供了生存所需要的食物、药品、工业原料和能 源等，同时对调节、维持生态平衡，稳定环境具有关键作用。占地球表面积71％的海洋，不仅控制着许多自然过程，而且是人类未来食物和能源的宝库。 海洋是维持生命的整体系统中一个不可缺少的部分。研究、保护并发展海洋 生物多样性，使人类有可能多方面、多层次地持续利用甚至改造这个生机勃 勃的生命世界。9.2.1 生物多样性概念　　生物多样性(biologicaldiversity 或简写为 biodiversity)是一个包括 物种、基因和生态系统的概括性的术语，可简单表述为“生物之间的多样化 和变异性及物种生境的生态复杂性”(OTA，1987)。也就是说，生物多样性是 所有生物种类，种内遗传变异和它们的生存环境的总称，包括所有不同种类 的动物、植物和微生物，以及它们所拥有的基因，它们与生存环境所组成的 生态系统(汪松、陈灵芝 1990)。生物多样性通常包括遗传多样性、物种多样 性和生态系统多样性三个层次。一、遗传多样性　　广义的遗传多样性是指遗传信息的总和，包含栖居于地球上的植物、动 物和微生物个体的“基因”在内。通常谈及生态系统多样性或物种多样性时 也就包含了各自的遗传多样性。不同种群之间或同一种群不同个体的遗传变 异的总和，可认为是狭义的遗传多样性内涵。由此反映出遗传多样性也包括 多个层次。遗传多样性实际上是遗传信息的多样化，而遗传信息储存在染色体和细胞器基因组的 DNA 序列中。虽然自然界内所有生物都准确地复制自己的遗传 物质 DNA，将自己的遗传信息一代一代地遗传下去，保持遗传性状的稳定性， 可实际上，自然界和生物本身有许多因素能影响 DNA 复制的准确性。这些影 响因素可能引起的变化是多种多样的，从一个碱基对的变化，到 DNA 片段的 倒位、易位、缺失或转座而引起多个碱基对的变化，而导致不同程度的遗传变异。随着遗传变异的积累，遗传多样性的内容也就不断地得到丰富。　　地球上的物种几乎都是以“种群”(Population)组织形态生存的。每个 “种群”都占有一定的空间。具有有性繁殖的种群，其个体间的互相交配主 要在种群内进行，一般地讲种间不能杂交(Raren＆Johnon1989)。即使是同一 物种构成的种群，生活在相似的环境空间内，但由于地区阻隔，个体间也没 有交配的机会。例如，巴西和马达加斯加沿岸水域的绿海龟(绿龟)事实上就 没有机会杂交；另一方面，生活在同一环境空间内的不同种群，虽然不同物 种的个体间相互混杂在一起，但由于它们各自的生长、发育、性成熟、交配 受精和孕期等等的不同，从而保持了本种群遗传变异的特性，亦使本种群得 到持续发展。在同一环境空间内，各种群因产卵时间的不同而有春季、夏季 和秋季种群产卵的区分。即使是在同一时期内产卵，像大马哈鱼、鳗鱼等种 群又会远离其原来生活的空间，分赴特定的场所，前者由大海到江河，后者　　由江河到大海深层去产卵。各种各样的鲑科鱼从海洋洄游到河流来繁殖的现 象已众所周知。海龟、海鸟类和有些鲸类也总是游到特定的地方去交配、产 卵或生育幼仔。有些金枪鱼的分布范围尤为广阔，从热带水域一直延伸到温 带水域，但它们最后还是回到热带水域去产卵，成体的产卵洄游借助于水系 运动，就保证了其幼体通常能从出生地被搬运到条件适宜的“少年”或成体 生活地。这叫做“生命周期闭合”。总之，“基因”决定了不同种群间的行 为差异，亦反映出生物的遗传多样性。　　由于各种群的遗传组合类型都是有限的，故而种群在突变、自然选择以 及遗传漂移过程中常会出现遗传趋异。这样，有些种群就有一些其它种群中 所没有的特别的基因型(等位基因)。在一个物种中非常罕见的等位基因也许 在另一个种群内却异常丰富。所有这些异常性状的出现就是生物本身的适应 性改变，以使其在所处的特殊环境条件下更容易成功繁衍。　　异常变异是物种进化的重要原料储备，一个物种的遗传变异愈丰富对环 境变化的适应性就愈大。反之，遗传多样性贫乏的物种通常在进化上的适应 性就弱。也就是说，种群内的遗传变异反映了物种进化潜力。因此，对遗传 多样性的深入了解不但是现代生物遗传育种的基础，而且也是为适应未来人 类需求的变化培育相应的品种做准备。因而也成为当今世界各国大力发展的 生物技术科学的基础。二、物种多样性　　“物种”即生物种，是生物进化链索上的基本环节，它处于不断变异与 不断发展之中，但同时也是相对稳定的，是发展的连续性与间断性统一的基 本形式。物种表现为统一的繁殖群体，由占一定空间、具有实际或潜在繁殖 力的种群所组成，而种群间在生殖上隔离。物种多样性是指地球上生命有机 体的多样化，是生物多样性所包含三个层次中最为显著的中间一层。地球上自出现生命以来，经历了约三四十亿年漫长的进化过程，形成了无数的生命有机体。迄今为止，人们还无法确认地球上到底生活着多少物种， 估计大约在 500 万至 5000 万种之间或更多。但目前已被描述记载的仅有约140 万种(见表 9-1)。这是因为人类对自然的认识仍然有限，对海洋的认识更是不足。表 9-1 已被描述的物种类群类群 种类数量病毒 1000细菌和蓝绿藻
4760 真菌 46983 藻类 26900苔藓植物(藓类和苔类)
17000(WCMC ， 1988) 裸子植物(球果针叶类)
750(Raven 等， 1986) 被子植物(有花植物) 250000(Raven 等， 1986) 原生动物
30800海绵动物
5000 腔肠动物
9000 蠕虫 24000 甲壳动物 38000昆虫 751000其它节肢动物和小门类无脊 椎动物132461 软体动物 50000 棘皮动物
6100 鱼类(硬骨鱼类) 19056 两栖动物
4184 爬行动物
6300　鸟类
9198(Clemenlx ， 1981) 哺乳动物 4170(Honacki 等， 1982) 合计
1436662 种此表引自“保护世界的生物多样性”(1991)；WCME：世界自然保护监测中心。　　生物学家根据物种之间的亲缘进化关系建立了一个等级体系——生物的 分类阶元。以抹香鲸(PhysetermacrocephalusLinnoeus)为例，表示如下： 动物界(Animalia)脊索动物门(Chordata)脊椎动物亚门(Vertebrata) 兽纲(哺乳纲)(Mammalia) 鲸目(Cetacea)抹香科(Physeteridae) 抹香属(Physeter)　　　　　　　　　　　　抹香鲸(PhysetermacrocephalusLinnaeus) 海洋生境比陆地或淡水生境具有更多的生物门类和特有门类(表 9—2)。在 1988 年玛格丽斯和斯沃兹列出的动物界 33 个门类中海洋生境内共有32 个门，其中有 15 个特有门；陆生生境内为 18 个门，仅有 1 个特有门；在 两种生境共有门类中有 5 个门(带*者)所包含的物种总数的 95％都是海洋特 有种。门类的多样性无疑表达了物种多样性。这亦表明了海洋有比陆地大得 多的物种多样性。　　截止 1993 年，中国管辖海域已记录 20278 种生物，它们隶属于 5 个生物 界，44 个门。动物界记录的种类最多(12794 种)，其中种类最多的是脊索动　　物、节肢动物和软体动物等 3 个门。植物界 6 个门中，包括海藻和维管束植 物两大类。海藻 3 个门已记录的有 794 种，原生动物界已记录了 7 个门近 5000 种，其中肉鞭毛虫门的有孔虫、放射虫，以及硅藻门研究比较深入。表 9-2 海洋生境和非海洋生境中的动物门类海洋生境特有 二者兼有 非海洋生境特有扁形动物门
海绵动物门
有爪动物门
(Platyhelminthen)
[Ponifera(Spongia)]
(Onychophora)
栉水母动物门
腔肠动物门
(Ctenophora)
[Coelenterata(Cnidaria)]
中生动物门
扁形动物门
(Mesozoa)
(Platyhelminthes)
颚咽动物门
纽形动物门
(Gnathostomulida)
(Nemertea)
动吻动物门
腹毛动物门
(Kinorhyncha)
(Gastrotricha)
铠甲动物门
轮虫动物门
(Loricifera)
(Rotifera)
帚虫动物门
棘头动物门
(Phoronida)
(Acanthocephala)
海洋生境特有 二者兼有 非海洋生境特有腕足动物门 *内肛动物门(Brachiopoda) (Entoprocta) 曳鳃动物门 线虫动物门 (Priapulida) (Nematoda) 星虫动物门 线形动物门 (Sipuncula) (Nematomorpha) 螠虫动物门 苔藓动物门 (Echiura) (Bryozoa) 须腕动物门 软体动物门 (Pogonophora) (Mollusca) 棘皮动物门 环节动物门 (Echinodermata) (Annelida) 毛颚动物门 缓步动物门 (Chaetognatha) (Tardigrada)半索动物门(Hemichordata)五气门动物门节肢动物门 (Arthropoda) 脊索动物门 (Chordata)门类总数： 15 17 1海洋生物物种多样性因所处地域的不同变化很大。海藻、珊瑚、螺、蟹和鱼等许多生物类群于热带地区的多样性比寒冷地区的高得多(表 9—3)。海 星和巨藻(褐藻门、海带目)等类群则在温寒带的东北太平洋沿岸水域内生活 的物种最多。表 9-3 热带海洋中的生物物种数生物类群
地域及物种数
印度洋-西太平洋
东太平洋
西大西洋
东大西洋
软体动物
腔肠类和甲壳动物
150+
40
60
10
短尾类和甲壳动物
700+
390
385
200
鱼
280
(资料来源：Vermeij，1978)　　物种多样性在印度洋-西太平洋，特别是位于菲律宾、印度尼西亚和澳大 利亚东北部区域达到了顶峰，在物种总数和特有性程度，也就是在物种水平 上和较高分类阶元的水平上的特有性(如属、科)都达到了高度多样性 (Megadiversity)。东太平洋和西太平洋的物种多样性为中等，东大西洋区域 物种多样性最低。无论是陆生生境(包括淡水)，还是海生生境的物种多样性都反映出：(1)动物界物种多样性高于植物界；(2)分类阶元较低的物种多样性高于较高阶元 物种多样性；(3)个体小型物种的多样性高于个体大型的物种。上述现象，在 海洋生境中尤为明显。海洋被誉为动物的世界。三、生态系统多样性 生态系统多样性为最高层次的生物多样性。生态系统多样性与生物圈中的生境、生物群落(Bioticcommunity)和生态过程等的多样化有关，也与生态 系统内部由于生境差异和生态过程的多样性所引起的极其丰富的种群多样化 有关。　　海洋的可栖息容量要比陆地大数百倍，而且海水是互相连接的，浩瀚的 海洋给予海洋生物有较大的分布范围。然而如上所述，实际上海洋中存在着 众多无形的阻隔(界限)。对海洋生物而言，就是存在着不同的生态环境。　　不同的生态系统反映出各自的生态环境特征和与之相适应的生物群落结 构，以及环境与生物、群落内各种群之间的生态过程及其所表达的整个生态 系统功能的特征。因此，在讨论生态系统多样性时需要了解生物群落的性质。 全球海洋内的主要生物群落有：　　(1)近海生物群落：主要包括由潮间带至大陆架边缘内侧，水体和海底部 的所有生物。潮间带是海洋与陆地之间的过渡带。图 9—4 显示了潮间带生物 成带分布状况、优势种群和不同底质中生活的部分底栖生物类群。潮间带到大陆架内缘的海水温度、盐度和光照条件等的变化强度与外海相比，显出明显的不稳定性。此区还受到陆源和季节气候等的影响，环境因 素的变化较为强烈而复杂。环境因素变化的幅度，由潮间带近岸向外至大陆 架内缘，逐渐由大转小。生活在此区的浮游生物，无论是浮游动物还是浮游植物，主要成员对环境变化都具有较强的适应能力，有明显的季节变化和种群交替。其中，浮游 植物的组成主要是硅藻和甲藻，以及微型鞭毛藻类；浮游动物中有桡足类、 磷虾类等甲壳动物；原生动物中的有孔虫、放射虫、砂壳纤毛虫；软体动物 中有翼足类、异足类；腔肠动物水母和栉水母类；浮游被囊类、多毛类和毛 颚类等。反映此区浮游动物特征的是具有大量“季节性浮游动物”。这是由 于大多数底栖动物和很多自游生物在幼体(虫)阶段营浮游生活的缘故。如藤 壶的腺介幼虫、腔肠动物的浮浪幼虫、软体动物的面盘幼虫、担轮幼虫以及 鱼卵和仔鱼等等。底栖生物中的植物主要是大型海藻类，如绿藻、褐藻和红藻门中的一些种类以及红树等少数海洋高等植物，主要分布在光线能透到的岩石和硬质底 质的海底。此外，还有微小的底栖性硅藻和其它门类中的少数种类。它们共 同组成了“海藻场”微环境，从而引来了一些游泳生物捕食或产卵。很多种 具有经济意义的鱼、虾、贝类亦在此繁衍生息。此区的底栖动物种类丰富， 几乎包含有动物各门类的代表，不同的海洋底质生长有不同类型和具有不同 生态特性的种类，形成了非常庞大而复杂的组合。图 9—5 表示了生长在近岸 水域不同底质类型中的部分底栖动物类群。　　游泳生物主要包括鱼类、大型甲壳类、爬行类和哺乳类中的一些种类。 其中主要是鱼类，世界渔场几乎都位于大陆架及其附近海域。大部分鱼类均 有洄游习性。此外，爬行类中的海龟等和海兽中的海豹等虽然都能在海上取 食，但必须回到陆地、海岛上去繁殖后代。海洋鸟类亦是近海生物群落的成　　员。　　近海生态环境虽然复杂而多变，但它为不同生活习性，各种不同生物类 群提供了良好的生存空间。这里生物资源丰富，水域生产力高，此海域的渔 获量占海洋总渔获量的 80％以上。 (2)大洋生物群落：包括从大陆架边缘外侧直到深海的整个海域内的海洋生物。大洋生境与近海相比，相对比较稳定。但由于光照、水深等的影响， 水体上层的环境诸因素变化比较大，但随着水深增加而趋于相对稳定。　　在上层水域(200m以浅)，浮游植物以微型浮游种类(nanophytoplankton) 为优势；浮游动物则以“终生”浮游动物为主；大洋上层的游泳动物种类相 当丰富，经济价值极高的乌贼、金枪鱼、鲸等等都主要分布在这一水层。中 层水域 200～1000m，以大型磷虾类为主，成为食物链的主要环节，小型动物 则以由上层沉降下来的碎屑、有机颗粒等物质为饵料；游泳动物主要以鳕鱼 类为主。深层水域(1000m 以深)的生物组成以鱼类为主(图 9—6 为生活在大 洋中层和深层的部分鱼类)，其次是无脊椎动物中的甲壳类、多毛类、棘皮动 物、等足类、端足类中的一些种类。在万米水深的海沟内，已发现有海葵、 多毛类、等足类、端足类和双壳类中的一些种类。深海动物的数量随着海水 的深度增加而递减，绝大部分水域的生物量都低于 1g/m3，只有在靠近大陆 架的深海区生物量才较高。深海底栖生物总的个体数量虽然很少，但其种类 多样性程度很高，可达到珊瑚礁生物群落的水平，种类较多，如蛇尾类、海 百合类、硅质海绵和鼎足鱼等等。(3)热泉生物群落：热泉喷出的海水含有丰富的硫化氢和硫酸盐，这一特殊环境内硫化细菌非常丰富，密度高达 106 个每毫升。由于它们能以化学合 成作用进行有机物的初级生产，从而为滤食性动物提供了饵料基础。这一环 境内的生物组成主要有细菌、双壳类、铠甲虾、与细菌共生的巨型管栖动物、 管水母、腹足类和一些红色的鱼类。由这些生物构成了特殊的热泉生态系统， 被称为“深海绿洲”。这一群落随着“热泉”的长消而出没，当“热泉”停 止喷发而消失时，这一群落也随着消失。当新的“热泉”产生时，又能形成 新的群落。(4)河口生物群落：河口是地球上两大水域生态系统之间的交替区。不同的河口类型(图 9-7)以及河口所处地域、气候或底质差异的影响，使河口区 环境复杂且有很大波动。河口区生物群落的物种组成主要来自三个大方面：①来自海洋入侵种类(主要成员)；②淡水径流移入的种类(数量极少)；③已 适应于河口环境的半咸水性特有种。生物种类组成较贫乏、简单，只有广盐 性、广温性和耐低氧性的生物种类才有生存的机会。河口生物群落的主要特 征是，种类多样性相对地较低，原因是河口海湾的理化条件经常不利；相对 的某些生物种群的个体数量(丰度)则很高。这是因为此区的食物条件十分适 宜。河口海湾是许多海洋生物物种最重要的养育场。该区域不仅有河流及潮 流的影响，还在风作用下使得底质沉积物(营养物质)重新悬浮，这就确保了 其高生产力；再者，由于河口水域往往浅而混浊，制约着捕食者到此追捕幼 体虾、蟹和鱼的能力。因此，几乎所有暖温带、亚热带和热带的对虾属内具 有经济价值的种类，都依赖于海湾和河口等近岸海域进行阶段性养育。(5)红树林生物群落：是由“红树”(mangroveplants－红树林植物)大片生长成林，伴随其它植物和动物共同组成的一个互相联系的集合体。红树是 能适应并抵御海水高盐度，以特殊的“胎生”繁殖后代，在海中生活的为数 不多的木本种子植物。分布于热带、亚热带的隐蔽或者与风相平行的淤泥沉 积且呈酸性的岸带，尤其是在河口和三角洲地区较多。　　由于受海水温度及潮汐影响，不同地域红树林群落的组成和同一区域内 不同种红树的分布都有明显的差异。红树大多适宜于年平均水温 24～27℃的 范围，中国福建厦门以北海水年平均值低于 21℃，所以这些海域红树林的物 种组成和数量都不如海南岛区。受潮汐影响，红树林物种在同一岸带区会出 现明显　　大量红树叶自然脱落被分解形成的有机碎屑是浮游生物和底牺生物的良 好饵料，从而形成了以红树叶开始的“腐屑食物链”为特征的生态系功能结 构(图 9—9)。　　(6)珊瑚礁生物群落：珊瑚礁广泛分布于温暖或热带浅海中。它们是“所 有生物群落中最富有生物生产能力的、分类学上种类繁多的、美学上驰名于 世的群落之一”(Johamnes，1970)。珊瑚礁是由造礁珊瑚和造礁藻类共同组 建的。在珊瑚礁形成过程中，造就了一个特殊的生态环境，引来了丰富多采 的礁栖动、植物种类，它们共同组成了珊瑚礁生物群落(图 9—10)。珊瑚礁有三种类型(图9—11)：岸礁(fringingreef)、堡礁(barrierreef)和环礁(atollreef)。　　珊瑚礁生物生长的海域水温必须高于 20℃，适宜温度为年平均值 25℃左 右。珊瑚礁生物群落的生物种类是所有生物群落中最为丰富的，多样性程度 亦最高。几乎所有海洋生物的门类都有代表种类生活在珊瑚礁环境之中，它 们各自占有适合自身生存的空间。　　总之，不同的生物群落与之相应的非生物环境共同组成了多样化的生态 系统。9.2.2 海洋生物多样性的利用和保护一、海洋生物多样性的利用 迄今，辽阔的海洋已为人类提供了多种多样的、大量的食物、药品、原材料等物质。随着海洋科学研究的深入，将会有更多更新的海洋生物物质不 断地被开发利用。(一)食物 人类虽然在陆地上安居，但却是海洋食物网中的最高环节，消耗着大量的海洋鱼类、无脊椎动物和藻类。1994 年全球海洋总的渔获量(包括鱼类、 甲壳类、软体动物和藻类)已达 9.04×107t。海洋已成为世界上动物蛋白的 最大源泉。　　值得注意的是，海上养殖(包括人工养殖和半人工养殖)生物的产量在海 洋渔业总产量中已占有重要的比例，并且正以每年 5％的速度增长，大大快 于捕捞量的增长速度。到本世纪末 1/3 的渔业产量将来自海上养殖生产。　　　　目前，被人们直接食用的鱼、虾、贝、藻等的种类仅占海洋生物总物种 数量的很小一部分。丰富的海洋生物为我们提供了广阔的开发利用前景。(二)医药材料　　人类利用海洋生物作为药物治病已有千年以上的历史。自公元前 300 年 起，中国和日本就用海藻来治疗甲状腺肿大和其它腺体病；罗马人用海藻来 治愈伤口、烧伤和皮疹；英国人用紫菜预防长期航海中易患的坏血病；食用 角叉藻可以治疗各种内部紊乱病。海人草(Digeneasimplex)中具有海人草酸 而被用作驱虫药物等等。虽然 100 多种海洋药物资源及其功用已有记载，但 是直到 1950 年，人们在一种荔枝海绵(Tethyacrypta)提取物中发现了一些自 然形成的阿拉伯糖苷化合物，才激发了从海洋中寻找药物的兴趣。在当代， 心血管病、癌症、糖尿病、艾滋病等严重威胁着人类的健康和生存，为寻找 新药，80 年代后期，已掀起了研究开发海洋药物的热潮，并取得了不少成效。 目前从海洋生物中已经发现具有重要生理及药理活性的化合物就达上千种。 中国近海已发现具有药用价值的海洋生物达 700 多种。(三)工业材料　　海洋生物的工业用途最早是从海藻开始的，17 世纪法国用燃烧褐藻使之 成为灰分，从中提取钠盐(苏打)和钾盐(钾碱)。随后，又从海藻的分解过程 中获得了碘和可用于爆破的丙酮溶剂。甘露醇等亦是海藻工业中的主要产品 之一。藻胶主要是从红藻和褐藻中提取的多糖产物。其中琼脂(Agar)是从红藻中的石花菜(Gelidium)、江蓠(Gracilaria)中提取的。琼脂可以直接食用， 同时作为食品保护剂、固定剂，或作为啤酒、葡萄酒和咖啡的澄清剂，又可 以用琼脂代替淀粉制备糖尿病人的食物。更重要的用途是作为微生物的培养 基基质等。螺旋藻能直接作为绿色食品供人类食用，因其含有 60％～70％的 蛋白质(并由几百种的蛋白质组成)，所含 18 种氨基酸中的 8 种是人体所必需 的。从螺旋藻中分离出的“拟生长因子”(GFL)可以强烈刺激人体细胞增长。 螺旋藻经过特殊诱变，可以大幅度增强 SOD(Superoxidedismutase，超氧化 物歧化酶)的合成，从而清除人体自由基，保护细胞 DNA、蛋白质，防止癌变 和衰老。从螺旋藻中提纯的藻蓝蛋白可以提高机体免疫力。螺旋藻中维生素种类丰富，其中 Vl2 是已知生物体中含量最高的。螺旋藻中胡萝卜素含量比胡萝卜内的含量还高十倍以上，而胡萝卜素为 Va 的前体，同样可以抑制自由 基，抑制癌症和肿瘤的发展。螺旋藻多糖可以提高淋巴细胞的活性，增强机 体免疫力。还有易被人体吸收的多种微量元素和矿物质，能有效调节机体生 理平衡及酶的活性。　　从甲壳类(虾和蟹等)动物的外壳中提纯的甲壳胺(chitosan)及其衍生物 已在诸如化工、贵重金属提取及污水处理等很多领域内得到广泛的应用，尤 其在饮料和药物制剂方面更为突出。用它制造的人工皮肤对各种创伤面具有 镇痛、不过敏、无刺激、不被排斥、贴敷性较好和治疗时间明显缩短等优点。 斯里兰卡、菲律宾、印度尼西亚和波里尼西亚等一些岛屿国家都用活珊瑚、珊瑚石、珊瑚沙等作为重要的建筑材料。 (四)海洋生物多样性对海洋环境和调节全球气候的作用　　海洋生物的生理过程对海洋环境的变化起作用。全球大气中 CO2 含量上 升，使海洋表层溶解碳的浓度提高了 2％，但仍没有深层水高。这是因为浮 游植物吸收，浮游动物捕食及钙质骨骼下沉而造成的。可以想像，如果海洋 浮游植物全部消失而海洋环流依旧，那么，在相当短的时间里，大气中的 CO2 的水平将迅速增加至目前的 2～3 倍，因为深海水会再回到表层并向大气内释放 CO2。正是由于海洋生物有“生物泵”作用，从而阻止了上述现象的发生。在生产力最高的一些海域，如陆架、大陆坡上升流区以及辐散区(如赤道和近 极区)等，往往也是“泵”工作最艰苦的区域。　　珊瑚礁、红树林、海草等群落，不仅丰富了海洋生物多样性，支持着重 要的食物网，增加了海洋生态系统中的能量流动，同时，还能缓冲风暴潮及 狂浪的冲击，保持了岸滩，而且具有造陆的贡献。在印度洋和西太平洋的许 多群岛，如马尔代夫群岛、土阿莫土群岛及马绍尔群岛等都是通过造礁珊瑚 和富含钙质的藻类，如仙掌菜等共同形成珊瑚礁。二、海洋生物多样性面临的威胁 在漫长的岁月里，海洋生物不断遇到非生物环境变化的挑战，只有能顺应变化或逃避变化迎接挑战的那些物种才能繁衍生息而持续发展。但是，人 类活动大大增加了环境变化的强度、速度，并且造成难以恢复或无法逆转的 后果。强烈的环境变化必然威胁到物种的生存。海洋生物多样性面临的威胁最初来自人类活动最高密集的河口和沿岸近海水域，但是现今人类活动已遍及海洋各处，当今物种和生态系统所受到的 威胁已达到最为严重的程度。人类活动通过过度利用，自然条件改变，海洋污染，不相容物种侵入和造成全球气候变化等方面直接或间接地危及海洋生物。 (一)过度利用人类为从海洋中获取食物、医药、原材料等而大量捕捞海洋生物。实际上，所有具商业价值的海洋生物至少在部分地区被过度利用。过度利用不仅 损害物种规模，而且会引起物种遗传上的变化，改变与捕食动物、共生者、 竞争者和捕食动物之间的生态关系。目前全球海洋水产捕捞业不仅过度利用 诸多目标鱼类和无脊椎动物，同时，非有意捕捞也捕杀了大量无脊椎动物、 鱼类、海龟、海鸟和海洋哺乳动物。美国东北部底层拖网捕捞黄尾比目鱼时， 非目标鱼类占 76％；在东南大西洋和墨西哥湾的拖网捕虾中，每年捕获并丢弃 100 亿尾鱼以及
只海龟，也包括濒临灭绝的鳞龟。　　鱼类并不是唯一被过度利用的脊椎动物。一般寿命长，繁殖慢的海洋哺 乳动物，海鸟和海龟等，对过度利用极为敏感。它们一旦被大量捕捞后就难 以恢复，致使上述种类和海生水獭、地中海海豹等物种已近灭绝边缘。加勒 比海水獭和大海雀也大受其害。1968 年一头重达 4～10t 的哺乳动物海牛 Hydrodamalisgigas 被捕杀，从此，海牛灭绝于世。人类从发现此种动物至 其灭绝仅有 27 年。露脊鲸在 1800 年几乎绝迹，鲸类现在仍处于灭绝状态。19 世纪末期，在 40 年内捕获的鲸比过去 4 个世纪捕获的还多。至今，几乎 每种鲸都被过度利用。　　无脊椎动物中的海绵动物，腔肠动物中的珊瑚类，软体动物中的珠母贝、 夜光蝾螺和鲍类，以及海洋植物中的红树林，在不同国家的局部海域同样受 到过度利用，一些种类亦处于面临灭绝的境地。　　表 9—5 是已知濒危和已灭绝的海洋动物种类。表 9-5 历史上曾存在现已灭绝的海洋鸟类和哺乳类俗名
学名
分布范围
大洋
奥克兰岛秋沙鸭瓜德罗普海燕
Mergus australisOceanodroma macrodactyla
奥克兰群岛(新西兰)瓜德罗普岛(墨西哥)
太平洋太平洋
小笠原夜鹭
Nycticorax caledonicus crassirostris
小笠原群岛(日本)
太平洋
北鸬鹚无齿海牛
PhalacrocoraxperspicillatusHydrodamalisgigas
科曼多尔群岛(俄)科曼多尔群岛(俄)
太平洋太平洋
拉布拉多鸭
Camptorhynchus
拉布拉多(加拿大)到
大西洋
labradorius
新泽西(美国)
大海雀
Pinguinusimpennis
马萨诸塞州(美国)到 挪威和法国
大西洋
海貂
Mustelamacrodon
新斯科舍(加拿大)到 新英格兰(美国)
大西洋
加勒比隐士海貂大西洋灰鲸
MonachustropicalisEschrichtiusrobustus
加勒比海北大西洋
大西洋大西洋
(二)自然条件改变的危害　　填海造地，采伐红树林，海岸河口筑堤，海滩挖沙，采矿和石油天然气 的开发等都严重地改变了局部海域的自然环境，使海洋生物承受巨大的环境 压力。所有这些人为活动对海洋生物多样性的损害作用又往往是多方面的。 渔业拖网破坏了生物活动层，不仅改变了被拖区域内的物种组成和结构，亦 改变了生态系统过程，如碳的固定，氮和硫的循环，碎屑的分解，营养物重 返水层等。拖网后，水体悬浮颗粒含量可猛增 10 倍，严重影响水体内浮游植 物的光合作用，拖网还直接改变海底底质的结构。由于拖网的普遍存在，其 影响的海域往往又是海洋生物物种密集的陆架海域。因此，它对海洋生物多 样性的危害是非常严重的。江河丰水期径流入海带来了丰富的陆源营养物质，补充了浮游植物的消耗，提高水域的“肥力”，但同时也带来了大量无机的颗粒悬浮物，严重地 影响海水的透明度，不仅降低了浮游植物光合作用效率，亦加速了浮游植物 的沉降速率，从而导致混浊区生产力明显低下的局面。相反，江河断流或流 量减少，使陆源丧失或减少沉积物和营养物的供应，对河口和沿岸生态系统 有明显影响，如三角洲及红树林、沼泽和泥滩生物群落退缩。埃及阿斯旺大 坝建成后，总渔获量下降 80％。中国黄河上游大水库的建立，沿途截流和气 候影响而连续出现的断流，以及即将建成的长江三峡水库等都将对渤海和长 江口以及东海水域产生影响。(三)来自海洋污染的威胁 海洋污染主要来自城市生活和工业废弃物、农业上过量的化肥和农药的排放以及航运业的排入。近 20 年来，大规模发展起来的海水养殖业，同样对 海洋生态环境产生严重影响。此外，空气中传送有害物质将危及大洋海域。噪声污染对海洋哺乳动物也产生了威胁。 进入海洋环境的有毒物质包括铅、汞、镉等微量金属元素、放射性核素和石油，以及类似 DDT 和 HCH 等杀虫剂，造纸排放的有毒化学品二氧吲哚， 船舰和海上设施防腐油漆中的 TBT 等。进入海洋的大部分有毒物质都停留在 海岸带内，然而空气中有毒物质的传布可使海洋表层富集的污染物浓度有时 比深层水高出数百倍。发达国家把放射性核废料抛入深海，终有一天会散发 出来，危及那里的深海生物。某些浮游生物富集放射性核素比天然水体高出20 万倍，它们又通过食物链的逐级传递并危及许多动物。对毒物敏感的物种 可引发疾病、免疫系统损害、繁殖率下降以及畸变直至死亡；耐污染的物种 则大量繁殖，致使耐污染基因类型得以发展，终将影响物种的遗传多样性。 海水富营养化将导致海洋植物种类组成发生变化，致使有些单胞藻类得 以暴长而发生“赤潮”，引起大量鱼类和无脊椎动物死亡，造成低氧或缺氧环境，亦能引起底栖生物群落结构发生变化。 各种固体废弃物倾入海内，特别是难降解的合成材料如塑料制品、捕鱼器具等，容易伤害一些海洋动物。被丢弃的网具，包括鱼夹及线，不断地缠 绕海洋生物，致死的海洋生物又引来了其它动物，形成恶性循环，这一现象 被称之为“鬼魂捕捞”。塑料废弃物很容易被某些海洋动物所吞食，严重的 可能死于堵塞。几乎每年有几千只阿拉斯加普里比罗夫群岛上的北海狗受害 致死。固体废弃物对海洋生物的危害已成为日益严重的问题。(四)外来物种的入侵　　外来物种是生态入侵、生物污染、外来种和引入种等的同名词，是指由 人类活动有意或无意引入在某海域历史上从未出现过的物种。外来物种具有 竞争性、捕食性、寄生性和防卫性。外来物种入侵的主要途径是：船舶压舱 水的排放和引入养殖种类。一艘大型货船的压舱水中带有几百种浮游生物、 底栖生物、游泳生物的幼体或藻类孢子等，全球庞大的海运网几乎在任何时 刻都能把几百种生物送往世界各大洋。一些甲藻和硅藻出现在以前并不存在 的海水中，在得到必要的营养条件下造成赤潮。自 1869 年苏伊世运河开通以 来，就有 250 余种生物从红海进入地中海。20 世纪 70 年代开始，水产养殖 支持者把具有经济价值的鱼、虾、贝(牡蛎、扇贝)等物种的引入同农业引种 同等看待，这对发展海洋农牧化经济具有重要意义，但在引种前，必须对引 进种在今后对该海域可能产生的环境影响进行科学论证，真正做到利大于 弊。因为物种侵入有可能导致自然生物群落的根本变化，再加上寄生虫和疾 病的影响，所造成的经济和社会后果是严重的。例如，引入西大西洋的栉水 母已毁坏了亚速海和黑海的渔业；现遍布于地中海的红海贝类也损害了以色 列的渔业、沿岸电厂和旅游业；有毒浮游生物的引入导致赤潮，不仅毒害生 物群落内的其它种群，还通过贝类传递有毒物质直接对人体健康产生严重影 响。人为及自然的物种入侵仍在继续，如果得不到控制，后果不堪设想。 (五)全球气候变化对海洋生物多样性的威胁 平流层臭氧浓度在减少，到达地球表面的太阳紫外线辐射增加，而紫外线辐射能深及海洋生物生态系统比较活跃的水层(10m 深度)内，生物体中的 蛋白质和核酸，受紫外线辐射后会发生化学变化，损害遗传物质 DNA。据估 计，臭氧减少 10％，导致损害 DNA 的紫外线增加 28％，紫外线已经对海洋浮 游生物和某些鱼类幼体阶段的生物种群产生影响。据估计，由于温室气体的增加，地球平均温度在下一世纪将增加 1～3℃，温室效应改变了地球表面热量分布，也将改变海洋环流、降水和风暴路 径。海水温度的上升将引起水体膨胀，冰川融化，从而使海平面上升，继而 引起海岸带生态系统向陆地后退，直接影响全球海洋海岸带的生物多样性。 海面上升也将损害岛屿生态系统，甚至摧毁一些海岛国家，如马尔代夫由1190 个小岛屿组成，仅高出海面 2m；由 9 个环礁组成的链状国家图瓦卢 (Tuvalu)，岛屿的最高点仅 0.8m。它们即使不被淹没，生态系统也将严重破 坏。全世界的盐沼、红树林、珊瑚礁等生态系统亦将随着海平面上升而遭到 严重破坏。再者随着全球变暖，浮游生物生态类型的分布必将改变，有可能 向极地移动，从而影响全球海洋生态系统的格局，或在世界范围内重组海洋 生态系统。三、海洋生物多样性的保护 海洋生物多样性是人类赖以生存的宝贵财富，人类开发利用海洋生物资源应该遵循可持续发展的原则。必须清醒地意识到海洋生物物种是海洋生物 物种多样性的基本单位(成分)，只有在种群间得到自然平衡，物种和物种多 样性才能持续发展；海洋环境多样化是丰富海洋生态系统多样性的重要基 础，生物与环境之间都必须依靠对方的正常运转，才能保持生态系统平衡而 得以持续发展；为了当代人类的受益，更是为了造福于后代子孙，必须采取 保护海洋生物多样性的对策。例如，国家制定政策能体现保护与发展、局部 与整体、眼前与长远利益相结合的原则而不至于刺激滥用生物资源；防止海 洋生物环境污染；制定国家和地方级的海洋生物多样性保护对策和行动计 划；提供必要的经费保证；加强重要物种及遗传资源的迁地保护，建立自然 保护区；加强专业人才培养，促进科学研究是保护和持续利用海洋生物多样 性的基础。海洋生物多样性保护是全球海洋国家共同的任务，必须通过国际或地区合作、交流、共享信息技术，才能使海洋生物多样性保护收到更大的成效。§9.3 海洋生物生态类群及生物地理学9.3.1 海洋生物生态类群　　根据海洋生物的生活习性、运动能力及所处海洋水层环境
(pelagicenviron－ment)和底层环境(benthicenvironment)的不同，可将其 分为浮游生物、游泳生物和底栖生物三大类群。一、海洋浮游生物(marineplankton) 这个生态类群的生物缺乏发达的运动器官，没有或仅有微弱的游动能力，悬浮在水层中常随水流移动。绝大多数个体很小，在显微镜下才能看清 其结构。但种类繁多、数量很大、分布又很广，几乎世界各海域都有。1887 年，德国浮游生物学家 V.Hensen 首先采用“Plankton”一词专指浮游生物， 该词来自希腊文πλανκτos，意为漂泊流浪。　　海洋浮游生物按照营养方式的不同，分成浮游植物(phytoplankton)和浮 游动物(zooplankton)两大类。　　(1)海洋浮游植物：浮游植物多为单细胞植物，具有叶绿素或其它色素 体，能吸收光能(太阳辐射能)和 CO2 进行光合作用，自行制造有机物(主要是 碳水化合物)，亦称自养性浮游生物。浮游植物主要包括：光合细菌、蓝藻、 硅藻、自养甲藻、绿藻、金藻、黄藻等(图 9—12)。它们是水域生态系统中 的主要生产者(producer)，属于初级生产者，其中有些细菌又是还原者 (decomposer)。由于需要吸收日光能，一般分布在海洋的上层或透光带。　　(2)海洋浮游动物：种类繁多，结构复杂，包括无脊椎动物的大部分门类， 如原生动物、腔肠动物(包括各类水母)、轮虫类、甲壳纲节肢动物、腹足纲 软体动物(包括翼足类和异足类)、毛颚动物、被囊动物(包括浮游有尾类和海 樽类)以及各类动物的浮游幼体(图 9—13)。浮游动物中以甲壳动物的桡足类 最为重要。(3)海洋漂浮生物(marineneuston)：特指生活在海气界面和表面膜上的生物，又称海洋水表生物。漂浮生物包括水漂生物(pleuston)和漂浮生物 (neuston)两类，后者又包括表上漂浮生物(epineuston)和表下漂浮生物 (hyponeuston)等(图 9—14)。1)水漂生物。生活于海气界面，部分身体露出水面，部分在水中，其分布直接受风力的影响。这类生物的代表有：①褐藻类的马尾藻(Sargassum)， 这类藻类原为底栖固着生活，当离开固着生活以后，由于马尾藻的叶状体有 浮囊，可漂浮于海水表面，虽不能生殖，但能继续生长，其时间相当长，约 数百年之久。在马尾藻海，与漂浮马尾藻一起的其他藻类和动物约有 50 多 种。有人称之为马尾藻群落。②腔肠动物的帆水母(Velella)、银币水母 (Porpita)、僧帽水母(Physalia)和漂海葵(Minyas)等，这些动物有充满气体 的浮囊体。③软体动物的海蜗牛(Janthina)可捕捉气泡；海神鳃(Glaucus) 能吞入空气在胃中形成气泡；船蛸(Argonauta)具轻薄如纸的贝壳，壳内腔可 保持气体等；茗荷儿(Lepas)附着在悬浮物(如木材等)或动物体(如水母等) 之上。　　2)表上漂浮生物。生活于海水表面膜上。主要代表有昆虫中的海蝇 (Halobates)(大洋性)和黄蝇(Rheumatobates)(近岸性)。这类动物受海水表　　面张力的支持，能有效地控制自己在海表面上运动。　　3)表下漂浮生物。这是较重要的类群，主要栖息于海水最表层(＜5cm)。 这个类群包括终生生活于海水最表层的生物，如角水蚤(Pontellidae)、奇异 猛水蚤(Miraciaefferata)以及阶段性生活于海水最表层的各类动物的浮性 卵和漂浮性幼体。二、海洋游泳生物(nekton) 该类群生物在水层中能克服水流阻力，自由游动，它们具有发达的运动器官，是海洋生物的一个重要生态类群。这类生物是由鱼类、哺乳动物、头 足类和甲壳动物的一些种类，以及爬行类组成的(图 9—15)。　　根据这类生物生活的不同生境和对水流阻力的不同适应能力，游泳生物 可分为 4 个类群。(1)底栖性游泳生物：主要生活于海洋底层，游泳能力较弱。如灰鲸属(Es－chrichtius)、儒艮属(Dugong)、鲽形目(Pleuronectiformes)的种类及一 些深海对虾类。　　(2)浮游性游泳生物：运动能力较差，雷诺数(Re=密度×速度×长度/粘 性) 小 (5.O× 103 ＜Re ＜ 105)。如灯笼鱼科(Myctophidae) 、星光鱼科 (Sternopty－chidae)的种类。　　(3)真游泳生物：生活于广阔的海洋水层中，游泳能力强，速度快，雷诺 数大(Re＞105)。如大王乌贼科(Architeuthidae)、鲭亚目(Scomberoidei)、 须鲸科(Balaenopteridae)的种类。(4)陆缘游泳生物常出现于海岸沙滩、岩石、冰层或浅海等处。如海龟科(Chelonioidea)、企鹅目(Sphenisciformes)、鳍脚目(Pinnipedia)、海牛属 (Trichechus)的种类。三、海洋底栖生物(marinebenthos)　　海洋底栖生物是栖息在潮间带、浅海及深海海底的生物，它是海洋生物 中种类最多的一个生态类群，包括了大多数海洋动物门类、大型海藻和海洋 种子植物。这些生活在海底 (底内和底上 )的生物，由德国生物学家
E.H.Hachael 于 1891 年首先提出称“底栖生物”。海洋底栖生物按营养方式 可划分海洋底栖植物与海洋底栖动物。其中底栖植物种数很少，底栖动物种 类繁多、组成多样。(1)海洋底栖植物：这类植物靠光合作用制造有机物，为自身提供营养，是生产者，为自养型生物，如海带(Laminaria)、石莼(Ulva)、紫菜(Porphyra) 等，以及海草和红树等种子植物，它们大多营定生生活，固着于底层，主要 分布在透光的潮间带和潮下带。有些种类，如红藻类的海萝(Gloiopeltis) 和红树，可以生活在潮上带，退潮后能长时间经受太阳的酷晒。另外，底栖 植物还包括浒苔(Enteromorpha)、水云(Ectocarpus)等附着于物体或船底的 种类(图 9—16)。　　(2)海洋底栖动物：这类动物绝大多数是消费者，为异养型生物；但海底 热泉动物群落的成员，有的能进行化学合成作用，在无阳光和缺氧的条件下， 与自养生物共生，以无机物为生。海洋底栖动物包括海洋动物的大多数门类， 有埋栖于底的多种蛤类、梭子蟹、蝉蟹等，穴居于底内管道中的美人虾、多　　种蟹、多毛类、肠鳃类等，上述两类统称为底内动物(infauna)。固着或附生 于岩礁、坚硬物体和沉积物表面的海绵动物和苔藓动物，腔肠动物的珊瑚虫 类和水螅虫类，软体动物的牡蛎、贻贝、扇贝、金蛤等，以及匍匐爬行于基 底表面的螺类、海星、寄居蟹等，统称为底上动物(epifauna)。另外，还有 一些能在近底的水层中游动，但又常沉降于底上活动的对虾类、鲽形鱼类等 动物，称为游泳性底栖动物(nektobenthos)。那些附着生长于船底、浮标、 水雷或其它水下设施表面的底栖生物，如牡蛎、藤壶、苔虫、水螅、海鞘和 一些藻类等，称为海洋污着生物(或称污损生物)(foulingorganisms)。穿孔 穴居于木材或岩礁内的底栖生物，如船蛆(Teredo)、海笋(Pholas)和甲壳类 的蛀木水虱 (Limnoria)、团水虱 (Sphaeroma)等，称为海洋钻孔生物
(boringorganisms)(图 9—17)。　　上述繁多的底栖生物如根据体形大小的不同，可分为 3 类：①大型底栖 生物(Macrobenthos)，体长(径)大于 1mm，如海绵、珊瑚、虾、蟹、多毛类；②小型底栖生物(meiobenthos)，体长(径)为 0.5～1mm，主要有海洋线虫、 海洋甲壳动物的猛水蚤类和介形类、动物类；③微型底栖生物
(microbenthos)，体径小于 0.5mm，主要有原生动物、细菌。9.3.2 生物地理学的基本概念及专门名词　　生物地理学是研究生物在空间与时间上的分布的科学。海洋生物地理学 研究生物在海洋中的分布及其规律，阐明不同海域生物区系的组成及生态特 点、形成过程及其与海洋环境的关系。一、生物区系与特征区域　　动物区系(fauna)或植物区系(flora)是指在某一地区内的各类动物或植 物的总和。总起来说，即是某一地区的生物区系(biota)。通常生物区系以自 然地理区域来划分，因为在一个自然地理区域内，有其特殊的物理性状、生 态性状等，然后才形成一定的生物区系。换句话说，一个生物区系，在一定 的环境条件中产生了一定的组成成分，这就是区系中的动植物种类。由于历史和地理原因，在区系内的生物种类中，往往可以有若干种类是一个地区所特有，而别的地区所没有的成分。这样的特有成分称为特征成分， 也就是特有种(endemicspecies)。所谓特有种不一定在该地区内到处出现， 可能只生活在该地区的部分范围内。这样的范围就是特有种区域
(areaofendemism)。特有种区域是做跟踪分析(trackanalysis)的基本工作区 域。往往有某些单系类群的种类同时在若干特有种区域内发生，这些地区称 为特有区域组(setofendemicareas)。二、扩散 扩散(dispersal)是指生物个体的流动，它有两个含义：一是指个体流动在它所属种的正常分布范围之内，也可以说是在该地区种群范围之内；二是 指个体的流动超出了它的地区种群范围，也就是个体流动到达其种群原来分 布幅度之外。扩散还可以细分为下列三种类型：　　(1)有机体的扩散(organismicdispersal)：是指个体流动在地区种群之 间，或达到过去未曾占有的地点，但仍不出原来种的分布幅度之外。　　　　(2)种扩散(Speciesdispersal)：个体流动从一个生境到另外一个生境， 此生境是原来没有占领的生境，此新生境已出乎该种原来分布幅度之外。其 去向有两个情况：扩散到原来没有占领的新地区；扩散到从前曾经占领过而 后来因为冰川侵蚀而被毁的占领区(这种事例很多)。　　(3)生物群落扩散(bioticdispersal)：指一个生物群落扩散到另外一个 生物群落地区。也包括扩散到原来没有占领过的地区和扩散到从前曾经占领 过而后来被冰川所毁的地区。三、迁移 某些活动性较强的海洋动物，由于产卵、索饵、越冬等需要，进行非周期性的迁移和周期性的移动、洄游，从而改变其原有分布区的面貌。 海洋生物分布区的扩大，常与人类活动有关。如海带(Laminariajaponica)过去只分布在日本海，经引进养殖，现已在中国北方海域定居。 四、分布中心　　每种海洋生物在分布区内都有它的分布中心。一般来说，种的个体数量 最多处可以认为是它的分布中心，反映出这种生境最适宜该种生物的生存。 科、属或种的密集分布区，通常被认为是该分类单元的分布中心。但现存种 的分布中心，不一定是它的起源处，因为在漫长的地质时期中可能发生多次 变迁。五、分布区　　指一个种或较高分类单元的生物因遗传性和适应能力不同产生的不同型 式的分布区域。确定和解释种的分布区是研究海洋生物地理学的基础。按分布区的大小，海洋生物有广域分布和狭域分布之分。前者分布广阔，有遍布世界各大洋的世界种(主要见于种以上的分类单元)；有广布于热带、 极地海域的环热带种、环极地种。狭域分布的生物局限于一定海域，此类生 物繁多，其中仅分布在某一有限海域的种，称为地方特有种。系本海域原先 就有的，叫固有种；该海域内原先没有的，由它区迁入的，为迁入种。分布区的基本类型有连续分布和间断分布两类：前者是完整的分布区，包括世界性广布区、环极地分布和环热带分布区等，属广域分布类型；后者 是不完整分布区，又称隔离分布区，一般被分割成两个或多个孤立的部分。 在海洋中，最著名的不连续分布有两种方式：(1)两极同源分布。按最早的概念，只以同时分布在南极和北极海域的动物为限。后来由于资料增多，也包括同时出现在南、北温带海区的动物，并 主要是指同一属中两个极为相近的种类分别分布在南北半球高纬度海域，而 不出现于低纬度海域。如曳鳃虫属的尾曳鳃虫(Priapuluscaudatus)分布于北 极—北温带海区，刺管曳鳃虫(P.tuberculatospinosus)则栖息于南极—南温 带海区。与两极分布有关的是热带沉降。它是指某些在两极或温带海域浅水 区生活的冷水性动物，在热带海域沉降到较深水层找到它们所要求的生存温 度。这一现象多见于某些终生浮游动物。　　(2)北方两栖。指分布于北半球温带海区，即北太平洋和北大西洋东西两 岸的动植物，它们出现于亚欧大陆北部和北美北部两岸，而不见于北极水域。 如鳕鱼、北方鲱等动物；褐蠕藻、粘管藻等植物。六、阻限 在自然情况下，海洋生物种群繁殖个体数量过大时，则向分布区外迁移、扩散，扩大其分布范围。但在迁移过程中常会遇到各种障碍。对大陆架浅水区底栖生物来说，广阔的深洋是一种巨大的阻碍，虽然不少底栖生物有浮游 幼虫阶段，但浮游期一般不长，在未越过阻碍之前就夭折了。对深海底栖动 物来说，大洋中的海脊则是重大的障碍，如著名的威维尔-汤姆森海脊是大西 洋和挪威海深海动物区系之间的一个阻碍，两海区内只有 12％的动物是相同 的。对海洋游泳生物和海洋浮游生物来说，地峡是个不可逾越的障碍，如美 洲太平洋和大西洋热带动物区系被巴拿马地峡所隔开，只有少数种是两个区 系所共有的。陆地也是海洋生物扩大分布区的阻限。§9.4 海洋生态系统9.4.1 海洋生态系统的基本概念　　“生态系统(ecosystem)”一词是英国植物生态学家 Tansley 于 1935 年 首先提出来的，后来，前苏联地植物学家 Sucachev 又从地植物学的研究出 发，提出了生物地理群落(biogeocenosis)的概念。由于两者都把生物及其非 生物环境看成互相影响、彼此依存的统一体，所以，1965 年在丹麦哥本哈根 会议上认定，生态系统和生物地理群落是同义词，此后生态系统一词便得到 了广泛的使用。　　生态系统是指在一定的空间内生物成分和非生物成分通过物质循环和能 量的流动互相作用、互相依存、互相调控而构成的一个生态学功能单位。我 们可以形象地把生态系统比喻为一部机器，机器是由许多零件组成的，这些 零件之间靠能量的传递而互相联系为一部完整的机器，并完成一定的功能。 在自然界只要在一定空间内存在生物和非生物两种成分，并能互相作用达到 某种功能上的稳定性，哪怕是短暂的，这个整体就可以视为一个生态系统。 因此，有许多大小不同的生态系统，大至生物圈(biosphere)或生态圈 (ecosphere)、海洋、陆地，小至河口、珊瑚礁、红树林、上升流以及深海等 都可成为一个生态系统。除了自然生态系统以外，还有很多人工生态系统， 如养虾池、育苗池、海洋围隔生态系统等等。生态系统不论是自然的还是人工的，都具有如下一些共同特征：　　(1)生态系统是生态学上的一个主要结构和功能单位，属于生态学研究的 最高层次。(2)生态系统内部具有自我调节能力。生态系统的结构越复杂，物种数目越多，自我调节能力也越强。但生态系统的自我调节能力是有限度的，超过 了这个限度，调节也就失去了作用。(3)能量流动、物质循环和信息传递是生态系统的三大功能。能量流动是单方向的，物质流动是循环的，信息传递则包括营养信息、化学信息、物理 信息和行为信息，构成了信息网。通常，物种组成的变化，环境因素的改变 和信息系统的破坏是导致自我调节失效的三个主要原因。(4)生态系统是一个动态系统，要经历一个从简单到复杂，从不成熟到成熟的发育过程，其早期发育阶段和晚期发育阶段具有不同的特性。 生态系统概念的提出不仅为生态学的研究和发展奠定了新的基础，而且也推动了生物海洋学的发展，特别是生态系统的结构与功能、生态系统的演 替、生态系统的多样性和稳定性，以及生态系统受干扰后的恢复能力和自我 调控能力等研究，已引起了极大关注。中国海洋辽阔、资源丰富，生态系统 类型丰富，具有生态系统研究的得天独厚的条件。目前中国已注重近海河口、 港湾以及上升流区渔场生态系统的调查研究，如“闽南-台湾浅滩渔场上升流 区生态系研究”(1991)，“胶州湾生态学和生物资源”(1992)，黄河口、长 江口、九龙江口和珠江口等重要江河入口的生态系统的调查研究等。此外， 在人工生态系统研究方面如中国和加拿大合作的海洋围隔生态系统实验研 究，也取得了很大成绩。9.4.2 海洋生态系统的组成成分任何一个生态系统都是由生命和非生命两大部分组成的，这两部分对于生态系统来说都是同等重要的，缺少其中之一，生态系统都将丧失其功能。 生态系统的非生命部分有：①无机物质，包括处于物质循环中的各种无 机物，如氧、氮、二氧化碳、水和各种无机盐等；②有机化合物，包括蛋白 质、糖类、脂类和腐殖质等；③气候因素，包括太阳辐射能、气温、湿度、 风和降雨等；④海洋特定环境因素，如水温、盐度、海水深度(静压力、光照 深度)、潮汐、水团和不同海底底质类型等。这些环境因子不仅提供基本能量和物质，而且决定着一些植物和动物生活在某一特定海区。 生态系统中的生命部分，依其在生态系统中的功能可划分为三大功能类群：生产者、消费者和分解者。海洋生态系统中的生产者包括所有海洋中的 自养生物，这些生物可以通过光合作用把水和二氧化碳等无机物合成为碳水 化合物、蛋白质和脂肪等有机化合物，把太阳辐射能转化为化学能，贮存在 合成有机物中。植物的光合作用只有在叶绿体内进行，而且必须是在阳光的 照射下，但是当绿色植物进一步合成蛋白质和脂肪时，还需要有氮、磷、铁、 硫等 15 种或更多种元素和无机物参与。　　生产者通过光合作用不仅为本身的生存、生长和繁殖提供营养物质和能 量，而且也为消费者和分解者提供唯一的能量来源。因此，生产者是生态系 统中最基本和最关键的生物成分，没有生产者就不会有消费者和分解者。太 阳能只有通过生产者的光合作用才能源源不断地输入生态系统，然后再被其 它生物所利用。值得提出的是，深海热泉生态系统的生产者能通过化能作用 制造有机物。消费者是指依靠动植物为食的动物。直接吃植物的动物叫植食动物(herbi－vores)，又叫一级消费者，如大多数海洋双壳类、钩虾(Gammarus)、 哲水蚤(Chlanus)、鲍(Haliotis)等；捕食动物的叫肉食动物(carnivores)， 也叫二级消费者，如海蜇(Rhopilema)、箭虫(Sagitta)、对虾和许多鱼类等； 以后还有三级消费者(或叫二级肉食动物)、四级消费者(或叫三级肉食动 物)，直到顶位肉食动物。消费者也包括那些既吃植物也吃动物的杂食动物 (omnivores)，如鲻科鱼类、只吃死的动植物残体的食碎屑者(detritivores) 和寄生生物。分解者在任何生态系统中都是不可缺少的组成成分。它的基本功能是把动植物死亡后的残体分解为比较简单的化合物，最终分解为无机物，并把它 们释放到环境中去，供生产者再重新吸收和利用。因此，分解过程对于物质 循环和能量流动具有非常重要的意义。此外，还有一些以动植物残体和腐殖 质为食的动物，在物质分解的总过程中发挥着不同程度的作用，如沙蚕、海 蚯蚓和刺海参等，有人把这些动物称为大分解者，而把细菌和真菌称为小分 解者。
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